I година гимназије  

I БИОЛОГИЈА КАО ПРИРОДНА НАУКА  

1. час 

Биологија као наука

 Природњаштво и традиционална медицина прерастају у дисциплине које ће креирати модерну научну биологију. Развој фолозофске свести и значаја сазнања да људи нису једина бића на нашој планети даје велику важност, у првом реду, биљкама и животињама. Стари Грци и Кинези изучавали су повезаност човека са природом и живим бићима као и постанак живота. 

Тако сам назив биологије потиче од грчких речи βιος (живот) и λογος (наука).

 Иако је реч "биологија" први пут употребио 1800. године Карл Фридрих Бурдах, шири и прави значај овом термину дају Жан Батист Ламарк и Готхрид Тревиранус 1802. године. Ова два научника нису ни предпостављали да су дефинисали име науци која је постојала хиљадама година пре њих.
Револуцију у биолошкој мисли доносе два велика природњака са потпуно различитим ставовима, Карл Лине и Жорж Луј Леклер де Бифон. Лине је својим радом у биологији класификовао дотад непознате врсте организама у природи, а Леклерк је покушао да објасни порекло свих организама на планети Земљи и тиме створио модерну еволуциону идеју. Коначно сви се данас слажу да је биологија наука о животу.

Биологија је компкесна наука која је уско повезана са многим другим наукама и научним дисциплинама. Оне омогућавају биологији да се бави широким пољем истраживања и повезује знања из фундаменталних наука као што су хемија, физика и географија.

Најзначајније биолошке дисциплине су:

Биохемија - проучава хемијске процесе у живим организмима;

Зоологија - биолошка дисциплина која се бави се проучавањем животиња и чине је следеће гране: протистологија (изучава протисте), арахнологија (изучава пауке), малакологија (изучава мекушце), ентомологија (изучава инсекте), ихтиологија (изучава рибе), батрахологија (изучава водоземце), херпетологија (изучава гмизавце), орнитологија (изучава птице) и мамологија (изучава сисаре);

Ботаника - биолошка дисциплина која се бави проучавањем биљака, алгологија  се бави проучавањем алги а микологија - гљивама.

Антропологија - биолошка дисциплина која се бави проучавањем човека.

Микробиологија - биолошка дисциплина која се бави проучавањем миокроорганизама.

Паразитологија - проучава биљне и животињске паразите.

Анатомија - проучава структуру и организацију биљака и животиња; Морфологија - спољашњу и унутрашњу грађу биљака и животиња; Хистологија - проучава грађу биљних и животињских ткива; Цитологија - изучава грађу и функције ћелије.

Физиологија - биолошка дисциплина која проучава механизме функционисања живог организма; Ембриологија се бави процесима зачећа и развоја организма пре рођења, а онтогенија процесима развоја организма од рођења па до смрти.

Систематика и таксономија - описују и категоришу организме у приподи, а биогеографија изучава распрострањеност биљака и животиња на планети Земљи.

Филогенија проучава развој биолошке врсте кроз време, еволуција - промене наследних особина живих организама, молекуларна биологија - изучава живе системе на молекуларном нивоу.

Екологија је наука која изучава повезаност живих организама и средине у којој живе, палеонтологија проучава историју развоја живота на Земљи, астробиолобија шири поље истраживања биологија ван наше планете Земље, покушавајући да пронађе живот и на другим местима у космосу.

Биологија је комплексна и широко применљива наука. Данас нема људске делатности у којој биологија није заузела фундаментални значај. Она се примењује у ветерини за очување и побољшање зрдавља животиња и дијагнозу многих болести. Такође се примењује у пољопривреди за оплемењивање сорти корисних биљака, за производњу микроорганизама који се користе у прехрамбеној индустрији, за узгој најбољих биљака за људску исхрану. Биологија има огромну примену у медицини: цитопатолошке анализе, анализе телесних течности, употреба антибиотика, вештачка оплодња, анализа плодове воде, чување матичних ћелија... Све ове послове раде биолози и велики су помоћници у проналажењу праве дијагнозе и терапије за обољења. 

2. час

Појам научних теорија

Шта је то научна теорија?
Научна теорија је само један модел. Она је скуп правила која повезују квантитет и квантитет објеката из модела са посматрањима која се врше у реалном свету, па према томе ако наш модел предвиди да ће се нешто догодити, она можемо бити прилично сигурни да ће се то стварно догодити (наравно, ако је модел тачан).

Овакав модел, односно теорија, тј. закон, постоји само у мислима научника и нигде друго. "Њутнови закони" нису записани у неком универзалном приручнику, и не постоји полиција која би "јурила" оне који не би поштовали ове законе.

Свака теорија је на свом почетку нека мала идеја проистекла из неких закључака које на изглед одговарају правом стању ствари у природи, али она није довољно проверена нити је о њој "размишљао" довољан број људи, или једноставно није познато како она може да се провери у стварном свету.

Ако извесно време теорија не буде "оборена" експерименталним доказима, све више и више научника се упознаје са њом, ако велики број научника ту теорију сматра истинитом, они почињу да је називају законом.

Добра теорија, или закон, морају бити у могућности да свет опишу онакав какав заправо јесте. Добра теорија такође мора да предвиди могућности када се она неће у потпуности слагати са посматрањима. Сваки пут када се резултати неког експеримента слажу са предвиђањем теорије она остаје. Али ако се појаве резултати неког експеримента какве теорија не предвиђа теорија се или прерађује или потпуно одбацује.

Аристотелова теорија да је цео свет саграђен од четири елемента: земље, ваздуха, ватре и воде била је довољно једноставна и лако прихватљива, али она није давала никаква предвиђања. Њутнови закони кретања и закон гравитације нису тако једноставни, али на основу тих закона могу се предвидети неки догађаји, ка на пример на основу њих је предвиђено постојање планете Нептун, која је стварно и откривена 1845. године.

Треба напоменути и то да за ниједну теорију, ма колико пута се она показала тачном, не може да се тврди да је она непогрешива, да је сигурно тачна, никада се са сигурношћу не може доказати да се неће појавити неки експеримент који неће бити у супротности са датом теоријом. Хиљаду експеримената може потврдити теорију и она остаје да важи али довољно је да се појави само један експеримент чији резултати нису сагласни са теоријом, и теорија је погрешна. Птоломејев модел свемира био је прихваћен 1400 година, али изненада је доказано да он није тачан. На сличан начин Њутнов закони су били прихваћени 200 година, али данас се зна да они не важе баш увек, познати су услови под којима ови закони не важе!

3. час

 Научна методологија

(ПОЈАМ НАУКЕ И НАУЧНИ МЕТОД)

 Наука је скуп свих методички сакупљених и систематски сређених знања, како општих тако и оних у неком специфичном подручју или аспекту стварности. Наука је објективно, логички аргументовано и систематизовано знање о законитостима, чињеницама, узроцима и појавама у стварности, стечено и проверено егзактним посматрањем, поновљивим експериментом и ваљаним размишљањем. 

Циљ науке : 

• Да прошири знање о физичком , биолошком и социјалном свету, ван оквира онога што се већ зна; 

• Да објасни свет у коме човек живи, да објасни човека – да пружи знања која ће човек користити (етичка одговорност). 

НАУЧНИ МЕТОД   

МЕТОД – ПУТ – НАЧИН НА КОЈИ СЕ ИСПИТУЈЕ ЈЕДНА ПОЈАВА

МЕТОДОЛОГИЈА – СИНТЕЗА И ГЕНЕРАЛИЗАЦИЈА СВИХ МЕТОДА КОЈИМА СЕ ИСПИТУЈЕ ПОЈАВА 

Методологија (од грчких речи метходос – пут и логос – ум) је наука о путевима долажења до научног сазнања (материјалног, друштвеног и духовног света). Циљ методологије је да се појми (разуме) суштина научног сазнања и да утврди основне принципе у његовом стицању и критичком преиспитивању. Методологија нас учи којим средствима треба да се служимо како би дошли до што истинитије (објективне) спознаје свијета. Према овом схватању нема методе која не би била или емпиријска или логичка дисциплина, јер је све друго бесмислено (Попер). Задатак методологије огледа се у логичкој анализи језика науке и одређивању критеријума научности. Циљ научне методе јесте стицање истинитог или високо вероватног знања. 

Проучавање научне методе обухвата: 

•настојање да се открију правила и технике којима би се научници користили у откривању знања, тј. стварању теорија, 

•налажење објективно оправдивих принципа за оцењивање теорија на основу расположивих сведочанстава 

•није могуће створити систем правила за проучавање стварања научних теорија и долажења до научних открића, али је могуће наћи правила која би се успешно могла примењивати у контексту оправдавања. 

Објективност је главна одлика научне методе за стицање знања : 

•научна метода је неутрална у односу на теорију и да се ништа не мења када се иста метода употребљава за оцењивање и проверавање различитих теорија. 

•Тежња ка унификацији науке и заступање тезе о јединству метода природних и друштвених наука. 

•Прекомерно уздизање логике и методе логицке анализе, без слуха за садржајну страну проблема, води распарчавању, осиромашењу и умртвљењу проучаваног подручја. 

•Основна научна метода је метода индукције (успех Њутнове физике) 

•Научно знање мора бити слободна од вредности, које воде субјективизам (вредносни искази нису ни истинити нити лажни, те их је немогуће доказати или оповргнути)

Структура научног сазнања 

Наука је систематски подухват прикупљања знања о свету и организовање и сажимање тог знања у законе и теорије који могу бити проверени. Постоје одређени принципи који одликују научну, у односу на нпр. здраворазумску спознају. 

Неки од најважнијих су: 

• принцип објективности 

• принцип поузданости 

• принцип општости 

• принцип систематичности 

• синтеза индукције и дедукције 

• синтеза квантитативног и квалитативног 

Све што претендује да буде научно знање у себи садржи још и: 

• Рационалност – логичност и доследност 

• Критичност – стално преиспитивање 

• Обрађеност – статистика 

• Јавност – објављивање 

КАРАКТЕРИСТИКЕ НАУЧНОГ ПОГЛЕДА НА СВЕТ 

Здраворазумско знање: Стиче се на основу свакодневних запажања. Засновано је на интуицији, осећањима и генерализацијама које нису темељно испитане. Одликује се субјективношћу: До њега се није дошло плански, нити у контролисаним условима. Не заснива се на прецизно дефинисаним појмовима. Научно знање: Стиче се путем утврђених метода. Засновано је на вишеструко провереним чињеницама. 

Одликује се објективношцу: До њега се дошло плански, у контролисаним условима.

Заснива се на прецизно дефинисаним појмовима: Мора бити критички настројено Прикупљени подаци се морају темељно анализирати.

Резултати истраживања морају бити јавно доступни.

Здраворазумско знање: Пре него што је постала наука, логика је дуго постојала у пракси људског мишљења, као скуп правила којима су се људи спонтано служили иако их нису били свесни и нису били у стању да их изложе у експлицитном, теоријском виду, није била наука. Претходна животна искуства и специфична знања о датој области појава усмеравају нас а да тога нисмо ни свесни како треба мислити у датом слуцају….

Пример: деца, слушајући говор одраслих и путем сопственог говора који одрасли исправљају, науче да до извесне мере говоре граматички правилно пре него што се у школи сретну с граматичким правилима. Тако долазимо до здраворазумског знања: Здраворазумско знање се заснива на чулном искуству и спонтаном разумском закључивању у коме је елементарна логика присутна али није доведена до свести, није научена из књига. Здраворазумско знање се разликује од мита, магије и религије по томе што не прихвата ништа на веру већ само оно што се може чути, видети, дознати од стварних сведока неког догађаја. Отклон од празноверја и сујеверја и искорак ка науци. Из свега моземо закључити да логичка правила изражавају концентрисано искуство мишљења многих генерација људи. Па се мисао “истину о једном питању могу открити и они који никад нису учили логику и не знају ништа о логичким правилима…” односи на овај “степен” знања логике. Неко логички правилно мишљење није самим тим и истинито, али свако мишљење које претендује на то да је довело до истинитог резултата мора бити и логички правилно.

4. час

 Утицај биологије на свакодневни живот

5. час

Утицај биологије на развој технологије

II ОСОБИНЕ ЖИВИХ БИЋА

1. час

Живи системи - високо организовани и хијерархијски устројени

Проучавање живота креће се од његових веома малих делова - молекула и ћелија, до веома великих - целокупне живе планете (Слика).

Биосфера је, упрошћењо, простор у коме се одвија живот и чине је три дела: део литосфере, цела хидросфера и део атмосфере. Ту се налазе сви живи организми смештени у земљишту, океанима, морима језерима, и осталим деловима хидросфере и ваздуху тј. нижим слојеве атмосфере. Биосфера представља врхунско јединство живих и неживих природа на Земљи.

Екосистем представља јединство биоценозе и биотопа. Заједница природе у природи мора заузима одређени простор у којем припадници те заједнице испуњавају своје потребе: крећу, узимају храну, дишу, проналазе склониште и заштиту, итд. Овај простор назива се биотопом и насељен је припадницима одговарајуће биоценозе. Они успостављају сложене односе и истовремено се повезују са окружењем у којем живе. На овај начин, биоценоза и биотоп заједно чине еколошки систем вишег реда-система.

Биоценоза – животна заједница, је биолошки систем који се формира од популација различитих врста биљака, животиња, гљива и микроорганизама. Као што јединке једне врсте не живе изоловано, већ у популацијама, тако и популације различитих врста на истом станишту не живе изоловано већ у заједницама . Између чланова биоценозе утврђен је читав низ различитих односа. Састав популације различитих врста живих заједница је веома специфичан (нпр. шума, где заједно живе медведи, јелени, разне врсте птица, вукови, сове, буква, смрча, разне гљивице и бактерије). У оквиру популације можемо издвојити само једну врсту, нпр. букова шума. На следећем нижем нивоу организације живог организма, на пример, једна буква.

Такође знамо неколико нивоа организације унутар тела. Организам се састоји од различитих делова тела. У случају буке: корен као орган који причвршћује биљку за подлогу и из ње упија воду и минералне материје, стабло као орган који повезује корем и лист и врши транспорт минералних материја, воде и хранљивих материја, лист као орган за фотосинтезу. Они раде заједно, што даје ћелији особине живота. Лист букве, је орган који је изграђен од ткива. Свако ткиво се састоји од сличних ћелија. Свака ћелија је изграђена од огромног броја различитих хемијских једињења - молекула (хлорофил, ДНК молекули) а различити молекули су изграђени су од атома.

Треба напоменути да постоје и  организми које су израђене од само једне ћелије (бактерије, амеба, Флагеллате, трепљари) на таквим појединачних ћелија, све функције (исхрана, дисање, раст, репродукција, итд) врши једној ћелији.

2. час

Заједничке особине живих бића

У живим бићима која насељавају копно или воду на планети Земљи спадају биљке, гљиве и микроорганизми који су разноврсни у намери да се адаптирају на најразличитије услове живота. Чињеница је да, иако су толико разноврсна, сва жива бића су грађена од истих супстанци од којих је изграђена и нежива природа која их окружује. На шта се уствари мисли кад се каже "живот" или шта је то то што разликује живо од неживог? Пошто је врло тешко да се кратко и ефектно дефинише живот, биолози су установили списак особина које су заједничке за сва жива бића, а то су:

1. ћелијска грађа,

2. метаболизам,

3. хомеостаза,

4. реакција на спољашње надражаје,

5. раст и развиће

6. разможавање

6. еволуција.

3. час

Ћелијска организација (грађа)

Ћелијска грађа је заједничо обележје (особина) свих живих бића. Добро нам је позната дефиниција коју смо помињали у основној школи а која гласи Ћелија је основна, структурна и функционална јединица грађе свих живих бића. Ово се односи на вишећелијске и једноћелијске организме. Код вишећелијских организама ћелије су специјализоване за обављање одређених функција и удружене у ткива а код једноћелијских организама једна ћелија обавља све животне процесе у оквиру своје грађе.

У природи постоје бројни организми чије се тело састоји из једне ћелије, као што су бактерије, праживотиње, неке алге и гљиве. Са друге стране вишећелијски организми могу имати више милиона, билиона, квадрилиона ћелија. 

Људско тело се састоји од трилион ћелија. Оне изграђују тело, користе хранљиве материје,из њих добијају енергију, а врше и неке специфичне функције. Ћелије садрже наследни материјал и могу да направе сопствене копије (ћелијска деоба). Изграђене су од много делова, названих органеле, од којих сваки има различиту функцију, улогу. Ћелије комуницирају међусобно преко широког репертоара сигналних молекула. Еволуција ћелија траје око 3,5 милијарди година.

Према сложености грађе разликују се две врсте ћелија:

-прокариотске ћелије, које немају једро већ им је генетички материјал у виду прстенасте ДНК смештен у цитоплазми;

-еукариотске ћелије, чији се геном налази у хромозомима смештеним у једру и које имају сложену и добро организовану унутрашњу структуру.

Упознавање грађе и функције ћелије представља основу за свако дубље проучавање у биологији и медицини. Резултати тог проучавања доприносе познавању нормалног и патолошког стања ћелије па тиме и читавог организма. Грана биологије која се бави проучавањем ћелије назива се цитологија. Данас се већина биолошких процеса у ћелији разуме на молекуларном нивоу.

4. час 

Метаболизам

Метаболизам је скуп свих хемијских реакција које усвајају и трансформишу енергију и матреију из спољашње средине у живи организам. Они користе ту енергију да би обавили све своје животне процесе. Неке врсте бактерија, алге и биљке користе енергију сунца како би синтетисале шећере у процесу фотосинтезе, а касније енергију из тих шећера користе за друге животне процесе. Животиње за разлику од биљака користе готове хранљиве материје као извор енергије за своје животне активности.

Метаболизам карактеришу два основна процеса:

- анаболизам и

- катаболизам.

Анаболизам (грч. анаболе - пењање, успон) представља синтезу сложених једињења из простих, уз потрошњу енергије и деловање одговарајућих ензима (фотосинтеза, синтеза протеина итд.). Енергија је способност вршења рада. Потребно је уложити рад да би се два проста молекула спојила у један сложен, другим речима реакције синтезе захтевају енергију. Катаболизам (грч. катаболе - бацање надоле) су реакције разградње сложених једињења на проста, уз ослобађање енергије и деловање ензима (дисање, варење).

Пошто се анаболизам непрекидно одвија (ћелија непрекидно синтетише протеине, шећере, масти идр.) ћелија има сталну потребу за енергијом. Жива ћелија, без обзира на врсту организма, енергију добија оксидацијом органских једињења, тј. њиховим сагоревањем (што припада катаболичким процесима). Органска једињења се полако и поступно оксидишу тако да се енергија из њих отпушта споро, делимично у виду топлоте, а делом и као хемијска енергија (АТП) коју ћелија може да користи у анаболизму.

Енергија (у виду молекула АТП) потребна за одвијање процеса анаболизма добија се у процесима катаболизма.

5. час 

Хомеостаза

Хомеостаза представља непрестано одржавање стабилних унутрашњих услова у ћелији без обзира на то што се спољашњи услови константно мењају. Тако сви живи организми, од једноћелијских до сложених вишећелијских, имају механизме којима одржавају сталност унутрашњих услова. Садржај воде у ћелијама је веома добро контролисан механизмом узимања и отпуштања воде из ње. Ћелије које се нађу у концентрованом раствору соли испуштаће воду из себе, "сасушиће" се, док ће оне које се нађу у дестилованој води примити превише воде у себе из околне средине, набубреће и "прснути".

Концепт унутрашње средине у XIX веку увео је у науку оснивач модерне физиологије, француски научник Клод Бернар.. Он је први указао на значај одржања унутрашње средине у стабилном стању и установио важну способност организма да стање унутрашње средине одржава у релативно уским границама. Ова способност нам је добро позната из рутинских класичних анализа крви, мерења крвног притиска или температуре тела.

Регулација унутрашње средине у релативно уским границама или другим речима, настојање одржања стабилности стања унутрашње средине, назива се хомеостаза.

Одржавање сталности унутрашње средине код сложених вишећелијских организма подразумева сталан састав ванћелијских течности и плазме, као и сталну телесну температуру. Стабилна унутрашња средина обезбеђује услове за хармонично хункционисање свих органа и система органа. Одржање хомеостазе на нивоу организма као целине омогућено је заједничким деловањем нервног и ендокриног система, који представљају главне контролне системе код виших животиња. Одржање сталности унутрашње средине обухвата и имунолошку хомеостазу - стање здравог одраслог организма који производи антитела и имунолошке ћелије које спречавају продор страних антигена, вируса и микроорганизана. Посебан вид хомеостазе представља хемостаза - процес физиолошког заустављања крварења, који се одвија каскадном активацијом крвних фактора који хормирају крвни угрушак на месту повреде.

Одржање сталности унутрашње средине омогућено је постојањем прецизних биолошких  контролних система који постоје на свим нивоима организације - од ћелије до нивоа организма. На пример, када је нашим мишићима током вежбања потребна већа количина енергије, специфични ензими ће појачати разградњу шећера (глукозе), при чему се ослобађа енергија која ће бити утрошена на мишићни рад. Супротно овоме, када се одмарамо, шећер се неће појачано разгрђивати; штавише, вишак расположивог шећера ће се преводити у резервне материје (на пример у макромолекуле гликогена) које ће се одлагати у мишићним ћелијама. Овакав "ред" у ћелији се одржава захваљујући постојању биолошких контролних система, који прецизно одређују које ће се реакције и када одиграти у ћелији.

Основни принцип регулације међусобних односа хормона код сложених организама базира се на зависности од њихове концентрације. Промена концентрације једног хормона утиче на промену концентрације другог. Уколико повећање концентрације хормона А утиче на повећање концентрације хормона Б, а оно на даље повећање концентрације хормона А, говоримо о позитивној повратној спреги. Други вид међусобне регулације, када концентрације хормона А утиче на повећање концентрације хормона Б, а повећање његове концентрације смањује концентрацију хормона А означен је као негативна повратна спрега.

6. час 

Раст и развиће

Раст и развиће одликују сва жива бића јер она на тај начин повећавају своју величину и специјализују своје органе. У природи неке неживе материје, као што су кристали, такође могу да расту накупљањем датог материјала од којег су и саме саздане. Међутим, за разлику од оваквог раста, раст живих бића је резултат деобе и повећања броја и величине ћелија. формирање две нове ћелије од једне већ постојеће је ћелијска деоба. Код једноћелијских организама, основна промена која се дешава током деобе ћелије јесте повећање њене величине, док код вишећелијских животиња организам расте и сазрева кроз деобе ћелија, повећање њиховог броја, повећање њихове велићине и специјализацију одређених ћелија. на пример, тело одраслог човека изграђено је од неколико милијарди високо специјализованих које све потичу од једне неспецијализоване ћелије, а то је оплођена јајна ћелија. Оплођена јајна ћелија, односно зигот, недиференцирана је ћелија која поседује велики генетички потенцијалзахваљујући којем ће ћелије које од ње касније настају моћи да се диференцирају у било који тип ћелије са специјализованом улогом. Примери ћелија са специјализованом улогом су нервне или мишићне ћелије. Процес који омогућава да организампостане одрасла јединка је развиће. 

Израз развиће се у биологији употребљава са два различита значења: филогенетско и онтогенетско развиће. Филогенетско (еволуционо) развиће означава ступњевите историјске преображаје живог света, који отпочињу једноставним облицима и воде ка све сложенијим формама живота. Онтогенетско (индивидуално) развиће обухвата процесе прображаја оплођеног јајета или неког другог зачетка, који потиче од родитељског организма, у нову одраслу јединку (грч. онтос = биће; генесис = постанак). Развиће укључује ћелијску деобу и диференцијацију тј. специјализацију ћелија које граде организам.  Индивидуално развиће сваке јединке завршава се старењем и смрћу.

7. час 

Размножавање

Размножавање је јединствено обележје свих живих бића које се огледа у процесу формирања нових оранизама који личе на организам који се размножава. Током размножавања организми преносе наследне тј. генетичке информације на своје потомке. У природи постоје два начина за пренос генетичких информација, па самим тим постоје два типа размножавања: бесполно и полно.

Бесполним размножавањем настаје потомство које има идентичну генетичку информацију као и организам од којег је настао. То је случај код бактерија, где деобом једне бактерије настају две идентичне бактерије.

Полно размножавање се још и назива и сексуална репродукција. Код овог вида размножавања генетичка информација потомака формира се комбиновањем информација од оба родитеља. На тај начин потомство носи особине оба родитеља подједнако, личи на оба родитеља, али није идентично ниједном од њих.

Размножавање за разлику од осталих заједничких особина живих бића није суштинско за преживљавање јединке, али пошто ниједан организам не живи заувек, оно је битно за наставак врсте.

8. час 

Осетљивост и покретљивост

Реакција на спољашње надражаје, реаговање на физичке и хемијске промене унутрашње и спољашње средине, као и адекватан одговор ћелија на унутарћелијске и ванћелијске промене, још је једна особина живих бића. На пример, при промени јачине светлости, зеница ок се скупља или шири да би количина светлости која улази у око била адекватна и константна. Већа количина светлости изавива скупљање зенице ока и пропуштање мање количине светлости, док мања количина светлости шири зеницу и тако повећа количину светлости која улази у око. У случају да ова регулација количине светлости која улази у око не постоји, дошло би до оштећења ока услед уласка превелике количине светлости или веома лошег вида услед њене премале количине. Организми морају бити спремни да одговоре и реагују на све промене у својој средини да би опстали.

9. час 

Биолошка еволуција 

Еволуција је промена наследних особина популација кроз генерације у великом временском периоду. Индивидуално, организми пролазе кроз много промена у току свог живота, међутим, њихове генетичке особине се не мењају. Популације организама се мењају, еволуирају током времена, што је изузетно битна особина живих бића, првенствено за преживљавање у спољашњој средини у којој се еколошки фактори непрестано мењају. На тај начин, организми се прилагођавају или адаптирају на услове животне средине како би повећали успешност преживљавања. 

Процеси еволуционих промена одвијају се свуда око нас. За неке од њих потребно је много времена а неке се дешавају прилично брзо. Тако се код бактерија (које кратко живе, а бројност попујације им је велика) развила отпорност на различите антибиотике. То је нарочито изражено код болничких сојева изложених високим концентрацијама разноврсних антибиотика, па преживљавају само најотпорнији и стичу вишеструку отпорност. Један од примера је пораст учесталости туберкулозе у свету, која је пре тога била врло ретка, бар у развијеним земљама. То је последица појаве сојева изазивача туберкулозе отпорних на антибиотике који се иначе користе за лечење ове болести. Многе врсте су се прилагодиле присуству вештачких материја које је човек тек недавно створио. Тако инсекти и и неке коровске биљке рарвијају отпорност према инсектицитима и хербицидима. Познат пример за то је ДДТ (дихлор-дифенил-трихлоретан, познати и често коришћени инсектицид, не раствара се у води, на инсекте делује као контактни отров, поседује високу биоакумулативну способност и таложи се у мишићима и костима) који је пре више деценија коришћен као врло ефикасно средство против инсеката. Међутим, за кратко време његова ефикасност је опала - муве, маларични комарци, а касније и многи други инсекти постали су отпорни.

У биологији се појам еволуција користи и у значењу еволуционе историје (филогеније) неке групе - на пример када се говори о еволуцији коња или еволуцији примата.

Реалност еволуције потврђује велики број података из палеонтологије, упоредне анатомије, биологије развића, биогеографије, молекуларне биологије.Уз помоћ фосилних остатака могуће је преставити еволуционе промене различитих врста кроз дуг временски период.

Погледајте занимљив и поучан видео материјал који на сликовит начин приказује еволуцију:
https://www.youtube.com/watch?v=hOfRN0KihOU

10. час

Хемијски састав живих бића

Природа која нас окружује изграђена је од 96 елемента а само 22 елемента улазе у грађу свих живих бића. Интеренсантна је чињеница да тако мали број од укупног броја елемената гради живи свет, као и то да су сва жива бића, без обзира на то да ли су то бактерије, биљке, животиње или гљиве, изграђене су од потпуно истих елемената. Због присуства ових елемената у живим организмима називају се биогеним елементима и различито су процентуално заступљени у живој природи. Кисеоника у живој природи има слично као и у неживој и то око 65%, док угљеника, водоника, и азота има значајно више у живој природи него у неживој природи, укупно око 21%. ова четири елемента, заједно са калцијумом и фосфором учествују у изградњи 98% живе природе, јер првенствено учествују у грађи ендоскелета и егзоскелета животиња. Поред споменутих, у изградњи живе материје учествују и сумпор, калијум, натријум, хлор, магнезијум и гвожђе.

11. Хемијски елементи у ћелији

Биогени елементи су заступљени у живој материји у облику:

•  неорганских једињења: вода и минералне материје;
• органских једињења: угљени хидрати, липиди, протеини и нуклеинске киселине.

Биогени елементи: кисеоник, водоник, угљеник, азот, калцијум, и фосфор називају се макроелементи, јер изграђују 98% живе материје. Биогени елементи: сумпор, калијум, магнезијум, хлор, натријум и гвожђе се називају микроелементима јер чине свега 1-2% тежине живих бића. Сумпор улази у састав неких амино-киселина па самим тим и протеина; калијум, натријум и хлор учествују у транспорту кроз ћелијску мембрану и регулацији ћелијске запремине; магнезијум улази у састав хлорофила код биљака и неких ензима код животиња; гвожђе учествује у изградњи хемоглобина.

Поред поменутих елемената, у састав живих бића улазе и елементи који се налазе у траговима а укупно чине мање од 0,01% састава живе материје. Биогени елементи у траговима су: бор, бакар, манган, молибден, селен, јод, цинк, кобалт, флуор и силицијул.

Критеријум за поделу на макроелементе, микроелементе и елементе у траговима је искључиво само количина, пошто је значај свих набројаних елемената у једном организму подједнак, без обзира на њихову процентуалну заступљеност. У прилог значају микроелемената и елемената у траговима говори и чињеница да живи организми не би могли уопште да функционишу без њих.

12. час 

Неоргански састојци ћелије

Биогени елементи међусобним комбиновањем стварају неорганска једињења која улазе у састав живих бића, а најважнија од њих су: вода, минералне соли, катјони, ањони.

Вода (Н2О) - њен значај за одржавање основних животних функција

Вода представља најраспрострањеније једињење у организмима и неопходан услов за њихов опстанак. Вода је једна од главних компоненти живих система, која чини чак 50-95% тежине ћелије. Осим у самој ћелији, вода се налази у међућелијским просторима и крви животиња. Код младих листова, стабала и коренова вода чини 80-90% свеже масе, а код сочних плодова (краставаца, лубенице, парадајза) чак преко 90%. Семена садрже свега око 10% воде, а понекад само 5% (семе кикирикија). У телу неких нижих бескичмењака налазимо преко 90% воде (код дупљара, хидре на пр). Око две трећине, односно, око 60% тежине одраслог човека чини вода (код ембриона око 80%).
Количина воде у ћелијама човека зависи од:

• старости (са старошћу ћелија опада и количина воде у њима),
• врсте ткива (крвно ткиво има већу количину воде од нпр. масног ткива);
• метаболичке активности ћелије (активније ћелије имају више воде),
• пола (жене имају мање воде од мушкараца).

Да би организам човека исправно функционисао потребно му је око 10l воде дневно. Два литра добија споља: унесе храном и пићем, док остатак стварају сама ткива. Вода која настаје у унутрашњости организма при катаболичким процесима (процеси разградње сложених једињења) назива се ендогена вода (lat. endo = унутра) или метаболичка вода. Све животиње и биљке живе од воде коју углавном саме стварају. Ендогена вода се затим разлаже у ткивима и користи у различите сврхе.
Вода је универзални растварач што значи да се у њој раствара највећи број материја. Материје растворљиве у води називају се хидрофилне ( воле воду), а оне које се не растварају су хидрофобне (боје се воде). Погодна је средина за одвијање свих биохемијских реакција тј. метаболизма.  Све хемијске реакције се одвијају у уском распону pH, између 6 и 8 (изузетак је варење у желуцу човека и животиња, које се одвија при pH око 2). Чиста вода има pH=7 (неутрална је).
Вода има особину да се јонизује на H и ОH јоне. У чистој води број H+ јона је једнак броју јона ОH-. Раствор који има више јона H+ је кисео, док је раствор са више јона ОH- базан. Кисели раствор има pH мањи од 7, базни изнад 7, док је неутралан са pH=7. Транспортна улога воде огледа се у лаком преношењу материја које се у њој растварају (аминокиселине, шећери, протеини) кроз саму ћелију и из једне ћелије у другу. Вода има улогу и у терморегулацији (одржавању сталне телесне температуре код птица и сисара). Знојењем се снижава телесна температура. Око 1,5 l воде за 24 часа човек изгуби преко зноја. Као безбојна течност, вода пропушта видљиви део Сунчевог спектра, а апсорбује део инфрацрвеног зрачења, па је стога добар топлотни изолатор. Вода учествује у осморегулацији (одржавање сталног осмотског притиска). Када у ћелијама човека, а пре свега у крви, дође до губитка воде повећава се осмотски притисак (притисак соли растворених у води), јер се повећала концентрација соли. Крв згуснута за 1%, која кроз капиларе притиче у мозак, изводи из равнотеже нервне ћелије центра у хипоталамусу. Следи неколико нервних реакција и онда осетимо жеђ. Биљке из земљишта кореном све материје усвајају растворене у води.

Минералне соли, катјони и анјони

Минералне соли су такође веома заступљене у ћелијама, а њихови катјони и анјони су неопходни за одржавање биолошких структура (градивна улога) и биолошку активност једињења (метаболичка улога). Најзаступљенији катјони су К+, Nа+, Cа++, а међу ањонима су то хлориди, карбонати, бикарбонати и фосфати. Nа+ и К+ обезбеђују поларизованост мембрана нервних и мишићних ћелија, а тиме и њихов нормалан рад. Међу анјонима најважнији су фосфати јер представљају основне облике из којих се користи енергија (изграђују АТП – аденозинтрифосфат). Карбонати и бикарбонати имају улогу пуфера, односно, регулишу сталност pH вредност воденог раствора. (При паду pH вредноси испод 7 човек може да живи само неколико минута.)
Минералне материје организам не ствара сам, већ их уноси храном. Ради разумевања значаја ових материја биће наведене улоге неких најбитнијих:

• Fе (гвожђе) је веома важан састојак хемоглобина; недостатак гвожђа у организму омета нормално стварање црвених крвних зрнаца, што проузрокује малокрвност – анемију (мада за ову болест постоје и други узроци)
• Cа (калцијум) и P (фосфор) граде калцијум-фосфате који су главни састојци костију
• S (сумпор) улази у састав неких аминокиселина
• Nа (натријум), К (калијум) и Cl (хлор) учествују у осморегулацији
• F (флуор) спречава каријес зуба; Cо (кобалт) је саставни део витамина B12 итд.

Час 13. 

Значај слободног кисеоника у зељиној атмосфери

Час 14. 

Доказивање производње кисеоника од стране биљака

Јан ван Хелмонт (Jan van Helmont) је почео са проучавање процеса средином 17. вeка када је пажљивим мерењем масе земљишта које искористи биљка и масе биљке током раста закључио да биљка расте захваљујући води која се налази у земљишту. Након што је открио да се маса земљишта променила врло мало у односу на раст биљке, претпоставио је да је маса биљке повећана због воде, једине супстанце која је додавана засађеној биљци. Његова теза је била делимично тачна, јер је већи дeo масе заиста и добиjен из воде као и од угљeн-диоксида. У сваком случају, ово је била значајна идеја која је показала да већина биомасе долази из улазних супстанци фотосинтезе, а не из самог земљишта.

Јозеф Присли (Joseph Priestley), хемичар и политичар, је открио појаву испуштања кисеоника, када је изоловао ваздух из биљке, коју је ставио у изврнут лонац, и у тај простор унео запаљену свећу. Пламен свеће је почео изузетно јако да гори због присуства кисеоника. Такође је открио да ваздух, који је испустио изоловани миш (угљик диоксид), може бити враћен у нормално стање уколико се у ту посуду унесе биљка.

Године 1778. Јан Ингенхоуз (Jan Ingenhousz), дворски физичар аустријског цара, је поновио Прислијев експеримент, и открио да пости утицај сунчеве светлости на биљку. Године 1796., Жан Сенебијер (Jean Senebier), швицарски свештеник, ботаничар и научник, показао је да зелене биљке употребљавају угљен-диоксид и испуштају кисеоник под утицајем сунчеве свјетлости. 

III БИОЛОШКИ МАКРОМОЛЕКУЛИ

Час 15. 

Органски састојци ћелије

Као што је већ споменуто, за хемијску организацију живе материје највећи значај има елемент угљеник. захваљујући својим својствима, он може да се на различите начине повезује , како међусобно, тако и са многим другим биогемим елементима. При међусобном повезивању угљеник формира неразгранате и разгранате низове као и прстенове. Он на тај начин образује основу великог броја различитих органских једињења.
У изградњи и функционисању ћелија и живе материје уопште, учествују само четири типа органских једињења, а то су:

• угљени хидрати,
• масти,
• протеини,
• нуклеинске сиселине.

Осим масти сви остали биолошки молекули су полимери, што значи дас су изграђени од ковалентно повезаних мањиих молекула - мономера. Молекули полимера чија је молекулска маса већа од 1000 g/mol сматрају се макромолекулима Тако угљени хидрати, протеини и нуклеинске киселине припадају овој категорији органских једињења.

Час 16. 

Угљени хидрати (сахариди или шећери)

Шећери или угљени хидрати су велика група органских једињења која имају сличан састав хемијских елемената: састоје се од угљеника, водоника и кисеоника, али се веома разликују по величини молекула, хемијским особинама и улози у биолошким системима. Угљени хидрати су извор енергије за сва жива бића, а имају и структурну улогу у грађи ћелијских зидова биљака и гљива, као и изградњи љуштура код инсеката.

Постоје три групе биолошки битних угљених хидрата:

• моносахариди,
• олигосахариди и
• полисахариди.

Моносахариди или прости шећери грађени су од три (триозе), четири (тетрозе), пет (пентозе), шест (хексозе) и седам (хептозе) ргљеникових атома. Биолошки су најзначајније пентозе: рибоза и дезоксирибоза  и хексозе: глукоза, фруктоза и галактоза. Рибоза и дезоксирибоза улазе у састав нуклеинских киселина и неких других органских једињења. 

Сва жива бића садрже глукозу, јер се она користи у ћелији као извор енергије. Глукоза се у низу хемијских реакција разлаже на воду и угљен-диоксид, при чему се отпушта и енергија хемијских веза, коју ћелија користи за своје потребе. У слободном стању она се налази у воћним соковима, а има је и у крви. Најслађи моносахарид је фруктоза, која се зато још зове и воћни шећер, док је галактоза најмање сладак шећер.

Олигосахариди су шећери грађени од два до десет моносахарида. Прва и најзначајнија група олигосахарида су дисахариди, грађени од два моносахарида. У живом свету најзначаjнији дисахариди су: сахароза, лактоза и малтоза. Сахарозу граде по молекул глукозе и фруктозе, лактозу граде по молекул глукозе и галактозе, а малтозу граде два молекула глукозе.

Полисахариди су полимери изграђени од неколико хиљада мономера моносахарида. Најпознатији полисахариди у живом свету изграђени искључиво од молекула глукозе су: скроб, гликоген, целулоза и хитин.

Интеренсантно за полисахариде је да нису растворљиви у води и немају сладак укус, за разлику од моносахарида и дисахарида.

Полисахариди у живим ћелијама имају две битне улоге, а то је њихова градивна и заштитна улога коју имају целулоза и хитин, и улога залихе енергије у ћелији коју имају скроб и гликоген.

Целулоза улази у састав ћелијског зида свих биљака и хифа неких гљива.Такође, целулоза даје чврстину и ригидност ћелијском зиду биљака и учествује у преко 50% у грађи дрвне масе стабала.

Хитин је полисахарид који се налази у љуштурама инсеката и ракова, где има заштитну улогу, а налази се и у ћелијским зидовима гљива, где има градивну улогу.

Скроб је полисахарид биљака који представља залиху енергије и коју она може по потреби да ослободи. Ово ослобађање енергије дешава се раскидањем хемијске везе између два молекула глукозе.

Касније, ови молекули глукозе улазе у процес ћелијског дисања у којем се производи енергија у облику молекула АТП-а. Скроб је у биљним ћелијама депонован у облику скробних зрна, којих највише има у ћелијама семена, нпр. код грашка, кукуруза, пше- нице и др., или у ћелијама подземних делова биљака као што су кртоле кромпира. За разлику од биљних ћелија, животињске ћелије складиште депое глукозе у облику гликогена.

Слика: Везивање глукозе у молекуле целулозе и њена уградња у ћелијски зид биљне ћелије

Молекул гликогена је, исто као и молекул скроба, дугачак ланац повезаних молекула глукозе, с том разликом што је молекул скроба неразгранат, а гликогена разгранат.Ћелије које имају највише гликогена јесу ћелије јетре и мишића.

Час 17. 

Липиди

Друга група органских једињења су масти, тј. липиди, неполарни молекули који се не растварају у води. Основни мономери у изградњи липида су масне киселине и својим комбиновањем са другим молекулима формирају липиде карактеристичне за биолошке системе, а то су:

• триглицериди,
• фосфолипиди,
• стероиди,
• воскови и
• неке врсте пигмената.

Масне киселине су неразгранати угљоводонични ланци изграђени од карбоксилне групе, која чини хидрофилну главу, и угљоводоничног ланца, који чини хидрофобни реп киселине. Масне киселине се деле на засићене и незасићене. Засићена је, на пример, стеаринска киселина, код које је сваки атом угљеника повезан са четири друга атома једноструким везама, тако је угљеник засићен па се и киселина назива засићеном. С друте стране, незасићена је линолеинска киселина, која има угљеникове атоме унутар угљениковог ланца повезане са другим атомима угљеника двоструким, незасићеним везама (на лици то су везе представљене црвеном бојом), па угљеничне везе нису засићене и киселина се назива незасићеном.

Триглицериди су липиди изграђени од три молекула масних киселина повезаних естарском везом са атомом кисеоника алкохола глицерола. Имамо две врсте триглицерида: засићене и незасићене. У састав засићених триглицерида улазе само засићене масне киселине и они имају високу тачку топљења, у чврстом агрегатном стању су на собној температури. Примери за овај тип липида су путер и масти животињског порекла.

Незасићени триглицериди су изграђени од незасићених масних киселина, у течном агрегатном стању су на собној температури. Примери за овај тип липида су уља у семенкам и плодовима биљака, где служе као извор енергије и угљеника за биљку у развоју.

Фосфолипиди су још сложенији липиди који се формирају од молекула глицерола, који за своја два кисеоника естарским везама везује две масне киселине, а за трећи кисеоник везује фосфатну групу. На врху, за фосфатну групу везује се молекул холина и тако се добија основна градивна јединица у изградњи ћелијских мембрана сваког живог система: фосфолипид. За њега је карактеристично да задржава поларност коју су имале на почетку масне киселине. Поларност се огледа у хидрофилној глави и хидрофобном репу који има фосфолипид.

Веома је важно истаћи да су фосфолипиди амфипатични, зато што им ту особину омогућава споменута поларност. Наиме, хидрофилна глава у односу на хидрофобан реп одређује специфичну оријентацију фосфолипида у воденом раствору, поготово ако их има много, па у води формирају лоптасте структуре које се називају мицеле.

Воскови су структурни липиди грађени од масних киселина које имају велики број угљеникових атома везаних хемијским везама за алкохоле, који такође имају велики број угљеникових атома у свом молекулу. Воскови су водонепропусни липиди који граде заштитне омотаче како код биљака тако и код животиња. Код биљака се, на пример, налазе на површини листова и спречавају велико испаравање из листова, а код животиња се стварају у ушним каналима сисара, где спречавају улазак бактерија у њих.

За разлику од свих претходних липида, који су грађени од масних киселина, стероиди су липиди који су грађени од четири повезана угљеникова прстена који за себе имају везане различите хемијске групе. Холестерол је стероид, тј. хемијско једињење које има утицај на многе метаболичке процесе у организмима и синтетише се у јетри. Он је саставни дио свих ћелијских мембрана ћелија животиња.

18. Час

Протеини

Трећа група органских молекула су протеини, који су сачињени од угљеника, водоника, кисеоника и азота, а мономери ових протеинских макромолекула зову се амино-киселине.  Молекул амино-киселине грађен је од централно постављеног атома утљеника који је четворовалентан и везује: атом водоника, амино-групу – NН₂, карбоксилну групу - СООН и Р групу. 

Протеине у природи гради двадесет различитих амино-киселина, које све имају исту грађу, а једина разлика између њих је грађа Р групе. Р група може бити веома једноставна, на примeр, само – СН₃ група, или доста сложена, са угљоводоничним низом од десетак угљеника или са угљениковим прстеном. Ова различитост даје протеинима различите облике, што им омогућава да обављају велики број различитих функција.

Појединачне амино-киселине се повезују пептидним везама, које су јаке, ковалентне везе. У грађењу пептидне везе учествују карбоксилна група једне и амино-група друге амино-кисела уз обавезно ослобађање молекула воде. Спајањем две амино-киселине настаје дипептид, а спајањем великог броја амино-кисели на настаје полипептидни ланац. Протеини су грађени од једног или више полипептидних ланаца.

Не постоји активност у било којој ћелији организма или активност организма у целини, а да њу не обавља бар делом протеин. Они изграђују живе организме, али и учествују у готово свим метаболичким процесима у њима. 

Ради лакшег сагледавања великог броја протеина у живим организмима подијељени су на неколико група:

• транспортни,
• одбрамбени,
• градивни,
• хормони и
• ензими.

Транспортни протеини преносе молекуле и јоне кроз ћелијску мембрану или преносе неку супстанцу кроз цели организам. Рецимо, протеини у мембранама хлоропласта врше пренос енергије која се уграђује у молекуле шећера, док протеин инсулин циркулише кроз читав крвоток организма и учествује у преносу молекула шећера у ћелију.

Одбрамбени протеини, антитела, учествују у имуном одговору организма на инфекцију. Они везују и онеспособљавају страно тело.

Градивни, тј. структурни протеини учествују у изградњи ћелијских структура, као што су ћелијски скелет, еластин или колаген, па тако и целог организма, на пример: мишићних или везивних влакана.

Хормони, тј. биолошки регулатори, такође су протеини, на пример: соматостатин је хормон раста и контролише раст људског организма у пубертету.

Протеини су велики резервоари амино-киселина, што проширује њихову градивну улогу. Ензими, биолошки катализатори, такође су по свом хемијском саставу протеини. Они убрзавају све хемијске реакције у организму и има их велики број различитих једињења. Супстанца на коју ензим делује назива се супстрат и он има специфичан облик и грађу. Молекул ензима има део на себи, тзв. активно место, које има афинитет једино да веже свој карактеристичан супстрат за то место.

19. час

Нулклеинске киселине

Нуклеинске киселине су органска једињења, полинуклеотиди, односно полимери изграђени од мономера који се називају нуклеотиди. Нуклеотиди су мали органски молекули изграђени од пентозног шећера: рибозе или дезоксирибозе, азотне базе: пуринске или пиримидинске, и једне или више фосфатних група. Пуринске азотне базе су већи молекули, граде их по два угљеникова прстена и ту припадају: аденин и гуанин, а пиримидинске азотне базе су мањи молекули јер их гради само по један угљеников прстен и ту припадају: тимин, цитозин и урацил.

Постоје два типа нуклеинских киселина:

•                                          РНК - рибонуклеинска киселина и

•                                          ДНК - дезоксирибонуклеинска киселина

Оба типа нуклеинских киселина су специјализоване за чување и преношење генетичке информације кроз генерације и за превођење генетичке информације у примарну структуру протеина. Нуклеотиди у молекулу нуклеинских киселина повезани су међусобно и тако формирају спиралу. Костур завојнице сачињен је од пентозних шећера и фосфатних група, док су окоснице или пречке овог молекула азотне базе. Разлика између РНК и ДНК молекула је у томе што РНК молекул у свом нукелеотиду, поред фосфатне групе, садржи пентозни шећер рибозу и једну од азотних база: гуанин, аденин, цитозин и урацил.

Молекул ДНК гради нуклеотид који, поред фосфатне групе, садржи пентозни шећер дезоксирибозу и једну од азотних база: гуанин, аденин, цитозин и тимин. Молекули ДНК имају примарну, секундарну и терцијарну структуру. Примарна структура нуклеинских киселина је одређена редослиједом нуклеотида у ланцу. Секундарна структура ДНК је карактеристична и изражава се у дволанчаној завојници, тј. два полинуклеотидна ланца који граде један молекул ДНК, спирално су увијени удесно, један око другог. Ланци се држе један за други водоничним везама које се формирају између азотних база које припадају различитим ланцима. Кључ за спаривање азотних база између два ланца ДНК у молекул је комплементарност, тј. увек се спарује пуринска база једног ланца са пиримидинском базом другог ланца и обрнуто. Тако се тимин увек спарује са аденином, а цитозин са гуанином.

Пошто дужина ДНК у ћелијама свих врста вишеструко превазилази пречник једра, он мора бити добро испресавијан и спакован како би стао у једро. Терцијарна структура молекула ДНК је паковање овог молекула у хромозоме уз помоћ хистонских протеина. Механизам овог паковања се заснива на томе да се негативно наелектрисана ДНК као клупко намотава на позитивно наелектрисане мале молекуле протеина, хистоне (слика). Тако упаковани молекули ДНК формирају хромозоме, структуре карактеристичног облика које се јасно уочавају у једрима еукариотских ћелија само током ћелијске деобе.

Већина молекула РНК грађена је само од једног ланца, мада могу да заузму и секундарну структуру, тако што се формирају водоничне везе по принципу комплементарности у истом ланцу на ограниченом простору. У ћелијама постоје три врсте молекула РНК: информациона РНК (иРНК), рибозомална РНК (рРНК) и транспортна РНК (тРНК). Информациона РНК на себи преноси информације, у облику редоследа нуклеотида о редоследу амино-киселина које ће се везивати једна за друту у синтези протеина. Рибозомална РНК се налази уграђена у структуру рибозома и учествује у стварању протеина. Транспортна РНК је преводилац, читач информација са језика нуклеотида који је записан на иРНК, на језик амино-киселина који ће бити записан на ланцима протеина.

Органски молекули који имају веома важну улогу у свим живим системима, а спомињани су већ досад, јесу АТП молекули. АТП - аденозин-трифосфат молекул (слика) грађен је од пуринске азотне базе аденина, моносахарида пентозе, рибозе и три фосфатне групе које се обележавају са алфа, бета и гама, почев од молекула рибозе.

Молекули АТП-а се стварају разлагањем глукозе и масних киселина у митохондријама роцесом који се назива оксидативна фосфорилација. Разлагањем само једног молекула глукозе добија се 36 молекула АТП-а. Молекули АТП-а се стварају и у хлоропластима у процесу фотосинтезе који се назива фотосинтетичка фосфорилација. Обе фосфорилације подразумевају везивање фосфатне групе у молекулу АТП-а за рибозу или за друту фосфатну групу, што обавезно доводи до везивања хемијске енергије у енергију хемијских веза АТП-а.

ПРЕГЛЕД ГРАДИВА

Шећери или угљени хидрати су велика група органских једињења која се састоје од угљеника, водоника и кисеоника, веома се разликују по величини молекула, хемијским особинама и улози у биолошким системима. Угљени хидрати су извор енергије за сва жива бића, а имају и структурну улогу у грађи ћелијских зидова биљака и гљива, као и у изградњи љуштура код инсеката. Постоје три групе биолошки битних угљених хидрата: моносахариди, олигосахариди и полисахариди.

Масне киселине су неразгранати угљоводонични ланци органских једињења изграђени од карбоксилне групе, која чини хидрофилну главу, и угљоводоничног ланца, који чини хидрофобан реп киселине. Масне киселине се деле на: засићене и незасићене. Триглицериди су липиди изграђени од три молекула масних киселина повезаних естарском везом са атомом кисеоника алкохола глицерола.

Протеини су органска једињења сачињена од угљеника, водоника, кисеоника и азота, а мономери ових протеинских макромолекула зову се амино-киселине. Протеини изграђују живе организме и учествују у свим метаболичким процесима у њима па тако имамо транспортне, одбрамбене и градивне протеине, а и хормони и ензими су протеини.

Органска једињења су и нуклеинске киселине, чији су полимери изграђени од мономера који се називају нуклеотиди. Нуклеотиди су мали органски молекули изграђени од пентозног шећера: рибозе или дезоксирибозе, азотне базе: пуринске или пиримидинске и једне или више фосфатних група. Пуринске азотне базе су већи молекули, граде их по два угљеникова прстена и ту припадају: аденин и гуанин, а пиримидинске азотне базе су мањи молекули јер их гради само по један угљеников прстен и ту припадају: тимин, цитозин и урацил. Постоје два типа нуклеинских киселина: РНК - рибонуклеинска киселина и ДНК - дезоксирибонуклеинска киселина. У ћелијама постоје три врсте молекула РНК: информациони РНК, рибозомални РНК и транспортни РНК.

Органски молекули који имају веома важну улогу у свим живим системима јер садрже и преносе енергију су АТП молекули. АТП - аденозин-трифосфат молекул грађен је од пуринске азотне базе аденина, моносахарида пентозе, рибозе и три фосфатне групе.

IV ЋЕЛИЈА - ГРАЂА И ФУНКЦИЈА

1. ЧАС

ЕВОЛУТИВНА ТЕОРИЈА НАСТАНКА ЋЕЛИЈЕ

Верује се да су сви организми и ћелије које их чине настали од заједничког претка. Иако су еволутивни процеси недовољно познати и објашњени, ипак се на основу података које пружају фосили и упоредно изучавање данашњих огранизама може претпоставити како је еволуција текла.

Израчунато је да је Сунчев систем настао пре око 4,6 милијарди година и познато да од 9 планета тог система живот постоји само на Земљи (није искључено да на другим планетама у галаксији постоји живот). Сматра се да је појави живота на Земљи претходио дуг период хемијске еволуције. Прва ћелија настала је пре, отприлике, 3,5 или 4 милијарде година. Најстарији до сада откривени фосили нађени су у стенама старим 3,4 милијарде година у Јужној Африци. Ови фосили, видљиви само помоћу електронског микроскопа, слични су данашњим прокариотама (бактерије и модрозелене алге). На основу тога можемо претпоставити да је живот почео веома рано, у првој милијарди Земљине историје.

Налази фосила, такође, указују да је пре око 1,6 милијарди година дошло до преласка прокариота ка знатно сложенијим еукариотским ћелијама. Данас је најприхватљивија ендосимбиотска теорија која објашњава настанак еукариотских ћелија. Према тој теорији одређене сићушне слободноживеће прокариоте, као преци митохондрија, ушле су у неку крупну прокариотску ћелију домаћина и ту остала као њен симбионт. Симбионт је унутрар ћелије домаћина у сигурнијој и стабилнијој средини, а ћелију домаћина снабдева енергијом. Обострана корист! Хлоропласти су настали око 500 милиона година касније него митохондрије и то путем ендосимбиозе цијанобактерија са еукариотском ћелијом која је већ поседовала митохондрије.

Ова теорија се потврђује грађом митохондрија и хлоропласта која је слична грађи прокариотске ћелије, али има и недостатака (не објашњава нпр. појаву унутрашњег ћелијског скелета у еукариотској ћелији). Поред симбиотске постоје и друге теорије које покушавају да објасне еволуцију прокариотске у еукариотску ћелију. У сваком случају, догод то не буде могло да се у експерименту докаже, биће могуће само претпостављати како је овај процес текао.Еволуција ћелија је трајала од 3-4 милијарде година, док су се остали облици живота, као и најсавршенији, развили у периоду од само 600 милиона година. Изгледа да се еволуција живота дуго одвијала у ћелији, усавршавајући њену грађу и функције, да би после тога дошло до стварања различитих организама за релативно кратко време.

2. ЧАС

ЋЕЛИЈА КАО ОСНОВНА ЈЕДИНИЦА ЖИВОТА

Ћелије су основне градивне и функционалне јединице свих живих бића, осим вируса који немају ћелијску грађу. Људско тело се састоји од трилион ћелија. Оне изграђују тело, користе хранљиве материје,из њих добијају енергију, а врше и неке специфичне функције. Ћелије садрже наследни материјал и могу да направе сопствене копије (ћелијска деоба). Изграђене су од много делова, названих органеле, од којих сваки има различиту функцију, улогу. Ћелије комуницирају међусобно преко широког репертоара сигналних молекула. Еволуција ћелија траје око 3,5 милијарди година.Према сложености грађе разликују се две врсте ћелија:

• прокариотске ћелије, које немају једро већ им је генетички материјал у виду прстенастена ДНК смештен у цитоплазми;

• еукариотске ћелије, чији се геном налази у хромозомима смештеним у једру и које имају сложену и добро организовану унутрашњу структуру.

Упознавање грађе и функције ћелије представља основу за свако дубље проучавање у биологији и медицини. Резултати тог проучавања доприносе познавању нормалног и патолошког стања ћелије па тиме и читавог организма. Грана биологије која се бави проучавањем ћелије назива се цитологија. Данас се већина биолошких процеса у ћелији разуме на молекуларном нивоу.


ВИРУСИ

Вируси, иако су веома просте и примитивне грађе (чак и не спадају у живе организме), изазивају тешке и дугорочне негативне ефекте и последице својим домаћинима, и као такви су предмет помног проучавања у медицини, микробиологији, вирусологији, а како су у стању да се инкорпоришу у ћелију домаћина, те отпочну са метаболизмом, предмет су интересовања и биологије. Досадашња биолошка истраживања нису уврсла вирусе ни у једно од пет живих царства. Међутим, њихова патогеност, вируленција и паразитизам иду до тих мера, да су у стању да инфицирају нека од највећих и најразноврснијих царства живог света. Тако су познати вируси бактерија (царство Монера), бактериофаги или фаги, биљни вируси, анимални вируси, а самим тиме и хумани вируси. 
Вируси (на латинском језику, живи отрови) представљају ацелуларне, или, субцелуларне организме, ако се могу назвати организмима. Немају ћелију, ћелијске органеле, апсолутно су инертни: не хране се, не обављају респирацију, екскрецију и циркулацију, не врше локомоцију и координацију и не репродукују се, бар не ван живог домаћина. Због свих ових особина, или боље речено, због одсуства истих, вируси имају читав низ специфичних одлика и адаптација на паразитски начин живота, које их издвајају од свих осталих група ,,правих организама’’ и ћелија. Самим тиме, вируси су стекли најразличитије форме, структуре и облике, те имају веома богато ,,родословно стабло’’.

У опште особине вируса, спадају: величина, симетрија, присуство или одсуство заштитних омотача и тип нуклеинске киселине коју поседују. Од свих ових параметара, касније, зависи и класификација вируса, али о овоме питању, више у наредном поглављу. Величина вируса се креће у границама од око 10, па до неколико стотина нанометара/наномикрона (1 nm=10-9m). Управо због своје сићушности, откривени су, релативно скоро, тек крајем прошлог века (1892.), а детаљнија проучавања и анализе крећу применом електронских и других микроскопија и иста се настављају у данашњици, а многа питања везана за њихово лечење и сузбијање, још увек остају мистерија и загонетка за научнике широм планете.
Вируси поседују ,,тело’’ сачињено од основних структурних јединица – капсомера, које чине у простору најстабилнија, и по односу површина : запремина, ,,нејекономичнија’’ геометријска тела и фигуре. Цела њихова симетрија, односно, грађа отпада на капсид вируса, односно на његов омотач, који опкољава нуклеинску киселину. Управо ова два органска комплекса: протеински омотач и нуклеинска киселина, заједно, чине нуклеокапсид. 
Вирусна капсула је изгређена од блокова или цигала у виду капсомера. Наравно, ово је класични тип грађе вируса, тј. вирусне честице или вириона, како се још називају (овакве је грађе и Аденовирус са насловне стране рада). Међутим, многи су еволуирали (и даље то чине), и временом формирали додатне, липидне пресвлаке и тиме наградили праву липопротеинску опну, какву имају све живе ћелије.
Последња вирусна компонента је вирусни генетички материјал, односно, нуклеинска киселина. Овде је важно рећи, да вирус може имати само једну од две постојеће нуклеинске киселине: дезоксирибонуклеинску или рибонуклеинску киселину, а никако обе! Управо у односу на врсту нуклеинске киселине коју садрже у капсиду, тј. нуклеокапсиду, вируси су подељени на две велике групе (ДНК и РНК вирусе). 

Нуклеинска киселина + омотач = вирус.

Заправо, код вируса можемо да видимо неписано правило у биологији, а и у другим наукама, које тврди да су најпростија решења, уједно и најбоља. И стварно је тако. Целокупна њихова супериорност је у њиховој једноставности и упрошћености, која иде дотле, да и данас немамо ефикасне методе и поступке лечења многих вирусних инфекција, иако су грацилне и фине структуре. Тако, још увек нема лека за најобичнији вирус грипа, заразу сузбија организам сам од себе, користећи симптоматску терапију или не (,,грип или прехлада, ако се лечи - траје седам дана, а ако се не лечи – недељу дана’’). А опет, човек је победио туберкулозу, кугу и многе друге бактеријске инфекције, иако су њихови узрочници по изгледу и функцијама много ,,богатији’’ и инвазивнији.

Има и вируса са мало сложенијом и, у правом смислу речи, са ,,додатном опремом и пуном ратном спремом’’, при чему наликују на свемирске летелице и орбитере. При овоме, мислимо на бактеријске вирусе, тачније на бактериофаге (фагито=јести,  једу бактерије), или краће, на фаге. На њима разликујемо ,,главу’’ (има кубични изглед и садржи нуклеинску киселину) и ,,реп’’ (спирално симетричан, у средини шупаљ и завршава се базном плочом са које полази неколико, најчешће, шест танких ,,ножица’’ – филаментума и кукица). 
Такође, они поседују и сложенији ,,животни циклус’’. Наиме, пролазе кроз литички или лизогени циклус, као два нова ентитета. Литички циклус би представљао циклус у коме вирус продре у ћелију, у којој испусти свој геном, ћелија је подређена истом те ствара протеине који улазе у састав вирусних омотача и од једног, сада је настало десетак до стотинак нових вирусних копија, клонова, и у толиком броју, разарају ћелију, а сами прелазе у околне. Лизогени циклус представља одложени или латентни литички циклус. Ту се вирусни геном инкорпорира у геному ћелије и ту остаје прикривен, до момента када настану повољни услови (пад имунитета, глад, исцрпљеност или стрес...) током којих креће са продукцијом у умножавањем својих потомака који, тек онда, лизирају ћелију. Овај циклус може да траје деценијама (нпр. Ретровируси, HIV и HCV вируси).

ПРОКАРИОТСКЕ ЋЕЛИЈЕ

Прокариотске ћелије (грч. pro = пре; karyon = једро; пре једра) су ћелије једноставне грађе, опкољене ћелијским зидом и мембраном, а немају једро нити ћелијске органеле. Прокариотским организмима припадају бактерије док су сви остали организми, било једноћелијски, било вишећелијски, еукариоти.
Генетички материјал (ДНК) се налази слободан, у делу цитоплазме који се назива нуклеоид (значи сличан једру, зато што није одвојен мембраном од осталог дела цитоплазме).Размножавају се простом ћелијском деобом (амитозом или бинарном деобом). Поред тога што нема право, диференцирано једро, прокариотска ћелија не садржи ни ћелијске органеле. Рибозоми, у којима се синтетишу протеини, прокариота су ситнији од еукариотских и означавају се као 70С (С је коефицијент седиментације, тј. таложења, који одређује величину и облик неког молекула; назива се још и Сведбергова константа).Нуклеоид је област унутар бактеријске ћелије, неправилног облика која садржи сав или већи део генетичког материјала (ДНК). За разлику од једра еукариотске ћелије не поседује мембрану. ДНК је у облику прстена (кружна, циркуларна ДНК) и најчешће једна прокариотска ћелија има један молекул дволанчане ДНК (један ''хромозом''). Молекул ДНК је везан за протеине, али та веза није тако чврста и стабилна као код еукариота. Нуклеоид је веома динамична структура, што је вероватно повезано са тиме да се прокариотске ћелије деле на сваких 15-20 минута.Генетички бактерија се најчешће састоји од једног молекула циркуларне (кружне, прстенасте) дволанчане, спиралне ДНК. Бактерије немају хистоне па је њихова ДНК организована у нуклеоид (бактеријски ''хромозом''). Крајеви молекула ДНК су међусобно спојени у затворени прстен и савијени у високо намотане структуре (суперспирализација) причвршћене протеинима. Протеини су слични хистонима, али код бактерија не граде нуклеозоме.

Ћелијски зид је јединствен по саставу јер садржи пептидогликане, полимере јединствене за прокариоте. За разлику од биљака еукариота, прокариотски ћелијски зид никада не садржи целулозу. Неке бактерије су осим ћелијским зидом обавијене још и капсулом која је изграђена од полисахарида или полипептида.Неке бактерије око ћелије образују огроман број протеинских филамената, тзв. пила, које служе за причвршћивање за одговарајућу подлогу. Покретљиве бактерије образују дугачке бичеве (флагелуме) изграђене од протеина флагелина.Иако је без ћелијских органела ова ћелија обавља сличне функције као и еукариотска и то у одређеним деловима ћелије. Ћелијско дисање обавља се помоћу низа ензима (респираторни ланац ензима) који су везани за ћелијску мембрану. Осим тога за мембрану је, најмање на једном месту, везана ДНК, а везани су и ензими који учествују у репликацији и деоби. Да би се укупна површина мембране повећала, а тиме и интезитет процеса везаних за њу, долази до образовања уврата мембране названих мезозоми. Код цијанобактерија, које могу да обављају фотосинтезу, за уврате мембране су везани пигменти и ензими који учествују у фотосинтези.Бинарна деоба је тип размножавања бактерија при коме се једна ћелија подели на две нове ћелије-бактерије. Брзина и интезитет размножавања су огромни о чему говори податак да се у повољним условима неке бактерије деле на сваких 20 до 30 минута. Пре деобе ДНК се причврсти за ћелијску мембрану,а затим се изврши њена репликација. Бактерија садрже 1 молекул ДНК у облику прстена, а после извршене репликације у ћелији су тада два молекула кружне ДНК. Новонастали молекул се причврсти за ћелијску мембрану. Ћелија порасте и након тога се бактерија подели на два једнака или неједнака дела са по једним молекулом ДНК у сваком делу.Данашње прокариоте, у које убрајамо све различите типове бактерија, подељене су на:

• архебактерије и

• еубактерије.

Ове две групе су се рано раздвојиле током еволуције. Неке архебактерије живе у екстремним срединама које данас нису уобичајене, али су веројатно превладавале на примитивној Земљи. Тако, термоацидофили живе у врућим сумпорним изворима у температурама до 800 C са ниском pH вредности до 2.Еубактерије, међу које спадају уобичајени облици данашњих бактерија, велика су група организама која живи у различитим врстама спољашње средине као што су земља, вода, и други организми.

3. ЧАС

ЕУКАРИОТСКА ЋЕЛИЈА

Ћелија је основна градивна и функционална јединица живог света. Наука која се бави проучавањем ћелија назива се цитологија или биологија ћелије. Биологија ћелије је мултидисциплинарна наука која користи достигнућа и методе више наука како би разумевање структуре и функционалности ћелија објаснила хемијским саставом ћелија и процесима који се у њој одигравају. Свим ћелијама је заједничко што садрже ћелијску мембрану  цитоплазму, рибозоме и генетички материјал, као неопходни минимум који је код прокариота цели организам. Поред ових заједничких карактеристика, за све ћелије постоје и структуре и органеле које сваку врсту ћелија чине различитом, а како ће ћелија изгледати и које ће унутарћелијске структуре имати, зависи првенствено од тога да ли је та ћелија читав организам или део вишећелијског организма. У еукариотској ћелији се десила подела цитоплазме метаболичком мембраном на одељке, сићушне органе — органеле. Тако су органеле добро дефинисане унутарћелијске структуре које обављају специјалне функције за ћелију и тако је чине живом. Ћелије, поред органела, садрже још и структуру цитоскелет или ћедијски костур. Цитоскелет је мрежа влакана која се пружа кроз читаву цитоплазму биљне и животињске ћелије и даје јој чврстину и омогућава функционалност.

Сваки вишећелијски организам изграђен је од великог броја ћелија, неке од њих су специјализоване, а неке не. Једноћелијски организми су грађени само од једне ћелије и, ако се сви погледају заједно, види се да су то веома различите ћелије. У живом свету постоји много различитих облика ћелија које се разликују и у величини.(у првој области смо приказали различите облике ћелија, подсетите се!)Облик ћелије зависи од положаја у организму где се налази, од улоге коју обавља и од процеса које врши. Облик једноћелијских организама зависи од начина живота у природи и његове прилагођености на околину.Величина ћелије такође веома варира, од оне која је видљива искључиво микроскопом до оне која је видљиве голим оком.

4. ЧАС

ЋЕЛИЈСКИ ЗИД И ЋЕЛИЈСКА МЕМБРАНА

Једна од основних разлика између биљне и животињске ћелије је присуство ћелијског зида, који све биљне ћелије имају, а животињске не. То је чврст омотач и налази се на површини биљне ћелије, преко ћелијске мембране, даје им чврстину и облик и пружа механичку заштиту. Ћелијски зид биљака је грађен од целулозних микрофибрила који су уроњени у мрежу од протеина -пектина и угљених хидрата -хемицелулозе. Биљне ћелије су удружене у биљна ткива и међусобну комуникацију врше преко пора у ћелијском зиду.

Поре у ћелијском зиду биљака омогућавају пролазак воде, јона и неких молекула у ћелију и излазак из ње.

Кроз поре између суседних ћелија пролазе танке нити цитоплазме које служе за још  бољу комуникацију међу ћелијама и називају се плазмодезме.

Главна компонента ћелијског зида је целулоза и она се синтетише на површини ћелијске мембране биљне ћелије. Друге двије компоненте: пектин и хемицелулоза синтетишу се у ендоплазматичном ретикулуму, обрађују се у Голџијевом апарату и везикулама транспортују до зида. На овај начин настаје примарни ћелијски зид, који је еластичнији јер садржи мањи проценат целулозе. На површини примарног ћелијског зида синтетише се средња ламела. То је танак слој који се протеже између суседних ћелијских зидова и учествује у деоби зида када се дели биљна ћелија.

Примарни ћелијски зид је присутан на површини младих ћелија и ћелија које формирају зелене делове биљака. Међутим, неке биљне ћелије формирају секундарни ћелијски зид. То су ћелије које су престале са растом и оне почињу да формирају секундарни ћелијски зид између ћелијске мембране и примарног ћелијског зида. Секундарни зид је веома крут и чврст, карактерише га већа концентрација целулозе и немогућност даљег ширења и раста. Овај зид настаје на рачун смањења запремине цитоплазме и органела ћелије и, поред  целулозе, у његову грађу улази и лигнин.

ЋЕЛИЈСКА МЕМБРАНА

Пре упознавања са било којом ћелијском органелом, упознаћемо се са ћелијском мембраном. Она омогућава само одређеним молекулима да уђу у ћелију или да је напусте, одваја метаболичке реакције у ћелији од спољашње средине и омогућава ћелији да комуницира са својом околином. То је танак омотач која прекрива површину сваке ћелије било да је она прокариотска или еукариотска. Ћелијска мембрана се још назива и цитоплазматична мембрана, јер обавија цитоплазму, или, краће, плазма мембрана. Органски молекули који граде ћелијску мембрану су липиди, протеини и угљени хидрати. Липиди ћелијске мембране су фосфолипиди и стероли. Фосфолипиди су органска једињења која се састоје из хидрофилне главе и хидрофобног репа изграђеног од два ланца масних киселина. Око ћелијске мембране се налазе молекули воде, било са спољне стране у околини, било у цитоплазми. Зато се фосфолипиди у воденој средини оријентишу тако да су им главе окренуте споља, јер су оне хидрофилне, па су окренуте ка води, а репови су им према унутра, јер су они хидрофобни, окренути од воде, исто као код мицела (поменуто у претходној област!) Структура која се добија овим положајем великог броја фосфолипида у ћелијској мембрани око живе ћелије назива се фосфолипидни двослој, и заједнички је за прокариотске и еукариотске ћелије. Фосфолипидни двослој није статична и крута структура, него је покретљив и полутечан - флуидан. Ова особина омогућава ћелијској мембрани савитљивост и еластичност.

Хидрофобност фосфолипида је кључна за пренос молекула између две водене средине: оне око ћелије - спољашњост, и оне у ћелији - цитоплазма. Пошто су у унутрашњости фосфолипидног двослоја хидрофобни репови масних киселина, она је тако непропустљива за молекуле који су растворљиви у води, као што су: вода, јони и поларни молекули, а пропустљиви су за молекуле који су растворљиви у мастима, као што су: масти, неки витамини и неполарни молекули.

Ћелијске мембране еукариотских ћелија садрже и стероле, стероиде који су крути, ригидни молекули и уметнути су између фосфолипидних молекула. Стероли чине мембрану чвршћом и спречавају њено смрзавање на ниским температурама и распадање на високим температурама. Главни стерол ћелијске мембране животињских ћелија је холестерол. Бактеријске ћелије немају стероле у својој ћелијској мембрани.

Протеини ћелијске мембране су специфични и уроњени су у двослој фосфолипида, па се називају још и интегрисани протеини. Како се то види на слици, неки од протеина ћелијске мембране су само површински, израњају из фосфолипидног двослоја само са једне стране мембране и носе назив периферни или маркер протеини. Периферни протеини су лабаво повезани за унутрашњу или спољашњу страну мембране и често нису уроњени у хидрофобни део мембранског двослоја. Многи периферни протеини имају везане за себе угљене хидрате, који као такви служе за препознавање између ћелија.

Други тип протеина ћелијске мембране су рецепторни или транспортни протеини који се протежу кроз мембрану и имају делове који су изложени и спољашњој средини и ћелијској унутрашњости. То су трансмембрански протеини. Ови протеини могу да буду у облику цилиндра или у облику хеликса, поготово онај део који је у фосфолипидном двослоју. Протеини који се протежу кроз мембрану имају улогу у преносу супстанци кроз мембрану и формирају канале кроз које пролазе разноврсни молекули и јони.

Трећа врста протеина су вишеструко трансмембрански протеини, који, како им име каже, више пута пролазе кроз ћелијску мембрану и сваки пут излазе ван ћелије и улазе у њу. Они служе као контактни протеини између две ћелије.

Угљени хидрати ћелијске мембране такође су органска једињења, која су процентуално најмање заступљена у њеном саставу. Смјештени су само са спољне стране, према околини ћелије, фосфолипидног двослоја и често су везани за протеине градећи гликопротеине. Угљени хидрати у гликопротеинима имају важну улогу у препознавању и комуникацији између ћелија. Друга група угљених хидрата везује се за хидрофилне главе фосфолипида у мембрани, градећи гликолипиде.

Данас је најприхватљивији модел грађе ћелијске мембране који су дали научници Сингер и Николсон 1972. године и он се назива „модел течног мозаика ћелијске мембране”. По овом моделу, ћелијска мембрана је представљена као течни двослој фосфолипидних молекула, са уметнутим молекулима холестерола, у који су уроњени протеини.

У еукариотској ћелији, поред цитоплазматичне, постоје: једрова мембрана, мембране ендоплазматичног ретикулума, Голџијевог система, митохондрија, хлоропласта, лизозома и пероксизома. Све ове мембране су грађене по описаном принципу фосфолипидног двослоја у који су уроњени протеини, тј. течномозаичног типа ћелијских мембрана.

Као што је већ напомињано, ћелијска мембрана активно учествује у одржавању хомеостазе, односно стабилног и сталног унутрашњег стања ћелије, кроз контролу супстанци које могу да уђу у ћелију или да из ње изађу. Неке од тих супстанци могу да прођу кроз ћелијску мембрану без икаквог утрошка енергије, у процесу који је познат као пасивни транспорт. Много је чешћи случај да ћелија мора да утроши енергију како би неке супстанце пролазиле кроз њену ћелијску мембрану и тај процес се назива активни транспорт (о транспорту кроз ћелијску мемрану биће речи нешто касније).

5. ЧАС

ЦИТОПЛАЗМА И ЋЕЛИЈСКЕ ОРГАНЕЛЕ

Упознавање ћелијских мембрана омогућава лакше схватање средине коју оне окружују, а та средина разликује се од спољашње средине ћелије по много чему и назива се цитоплазма. Цитоплазму чини целокупан садржај ћелије који испуњава простор од једрове до ћелијске мембране. Компоненте цитоплазме су цитоскелет, органеле, инклузије и цитосол.

Цитосол или цитоплазмин матрикс је полутечна, прозирна супстанца у којој су потопљене остале компоненте цитоплазме(Цитосол = цито, цитоплазма + сол, врста колоидног стања раствора). Цитосол је назив добио по течности која се добија на врху епрувете након центрифугирања, док чврста фаза пада на дно. Основни садржај цитосола је вода, у којој су растворени или суспендовани (то су нерастворене, расуте чврсте честице у течној средини) различити органски и неоргански молекули: амино-киселине, протеини, ензими, нуклеотиди, РНК, глукоза, АТП или неоргански јони. Ензими који се налазе у цитосолу директно учествују у метаболизму ћелије.

У цитосолу се одвијају различите реакције ослобађања и везивања хемијске енергије веза, синтеза протеина, синтеза и спајање компоненти ћелијског скелета, депоновање распадних продуката метаболизма, преузимање садржаја транспортних везикула и др. Ћелије јетре и мишића у свом цитосолу садрже велики број гранула гликогена, док ћелије масног ткива у свом цитосолу садрже велике капљице масти. Конзистенција цитосола зависи од количине ћелијског скелета који може да буде течан, као што је вода, и густ, као што су гелови.

Ћелијски скелет или цитоскелет чини тродимензионална мрежа различитих протеинских нити које се простиру у свим правцима у цитосолу ћелије (о њима ће касније бити више речи).

Поред присуства хлоропласта и ћелијског зида, основна разлика између биљне и живо- тињске ћелије је присуство вакуоле. Биљне ћелије имају вакуоле, а животињске не. Вакуола се назива и биљна или централна вакуола и представља велики резервоар воде смештен у средини ћелије. Централни положај вакуоле у ћелији је толико доминантан да она изгура све остале органеле и цитоплазму скроз уз ћелијски зид. Ово се најбоље уочава у случају периферног положаја хлоропласта у биљној ћелији, који имају природно зелену боју и лако сс уочавају под микроскопом. Вакуола има своју мембрану, то је двослој фосфолипида као код ћелијске мембране и назива се тонопласт.

Поред воде, биљна вакуола садржи још и ензиме, метаболички отпад и друга органска и неорганска једињења. Вакуола може да заузима и до 90% запремине ћелије. Она врши функције: складиштења, одржавања структуре и дигестије (варења) у биљним ћелијама. Велики број токсичних нуспроизвода и отпадних материјала које биљна ћелија ствара у свом метаболизму не избацују се из ћелије, него се складиште у вакуоли. Тако се ћелија штити од токсичног дејства ових материја. Ова појава има још једну улогу, а то је одбрана и преживљавање биљке помоћу отпадних материја накупљених у вакуоли. Ускладиштени отпад у вакуолама чини биљке неукусним или чак отровним за животиње биљоједе, тако да оне избјегавају да их једу.

Растворене супстанце у вакуоли изазивају улажење воде из цитоплазме у вакуолу и њено бубрење. Ово даље доводи до повећавања притиска воде у вакуоли и овај притисак се назива тургоров притисак и даје чврстину ћелијском зиду, па и самој биљној ћелији.

Чврстина је биљној ћелији потребна да може да гради чврсто биљно ткиво, које гради усправну биљку. Тако, у сушним периодима вакуола губи воду и читава ћелија се скупља и биљка вене.

Улога вакуоле у ћелијама семена биљака је складиштење протеина којима ће се хранити млада биљка.

Органеле карактеристичне како за прокариотску тако и за еукариотску ћелију су рибозоми. Веома је важно напоменути да, према дефиницији органела, рибозоми већ десетак година не припадају категорији органела. Они се називају цитоплазматична телашца из једноставног разлога, јер не посједују мембрану. У њихову грађу не улази ниједан облик двослојног липида, тј. мембране. Они су веома малих димензија и основна улога им је у синтези протеина.

Сваки рибозом је грађен од две субјединице, мање и веће, у чији састав улазе протеини и рибозомална  РНК. Рибозоми прокариота су мањи од рибозома еукариота. Како би извршавали своју функцију, синтезу протеина, појединачни рибозоми често морају бити међусобно повезани. То чини молекул информационе РНК (иРНК), у којем се налази записан редослијед амино-киселина за синтезу примарне структуре протеина.

 Комплекс већег броја рибозома и иРНК чини полизом. Полирибозоми могу да буду слободни у цитоплазми, и код прокариота постоје само у тој форми, или везани за мембране ендоплазматичног ретикулума или једра, као код еукариота. Рибозоми се налазе још и у унутрашњости митохондрија и хлоропласта, о којима ће касније бити више речи.

6. ЧАС

ЋЕЛИЈСКЕ ОРГАНЕЛЕ

ЕНДОПЛАЗМАТИЧНИ РЕТИКУЛУМ, ГОЛЏИЈЕВ АПАРАТ, ЛИЗОЗОМИ, СПЕЦИФИЧНЕ ГРАНУЛЕ - ГРАЂА И УЛОГА

У еукариотским ћелијама постоји мрежа међусобно повезаних мембрана организованих у цеви и врећице, која се назива ендоплазматични ретикулум. Постоје два типа ендоплазматичног ретикулума: гранулисани или храпави (грЕР) и негранулисани (агрануларни) или глатки (глЕР). Гранулисани (храпави) ендоплазматични ретикулум назива се тако зато што је његова спољна површина покривена великим бројем рибозома. Ови рибозоми су активно укључени у синтезу протеина. Гранулисани ендоплазматични ретикулум прима у своје цеви и врећице одређене новосинтетисане протеине чувајући их на тај начин ван цитоплазме како би их касније по потреби транспортовао до других локација у ћелији. Док се налазе у грЕР-у, протеини се хемијски модификују, тако што заузимају терцијарну структуру или за себе везују угљенохидратне групе формирајући гликопротеине. На овај начин протеини су хемијски спремни за испоруку на специфичне ћелијске локације, а најчешће су то протеини ћелијске мембране. Ови протеини транспортују се до своје дестинације упаковани у везикуле које се одвајају од гранулисаног ендоплазматичног ретикулума. Негранулисани (агрануларну, глатки) ендоплазматични ретикулум нема рибозоме на својој спољашњој површини, а изграђен је од цеви и врећица које се настављају на гранулисани ЕР.

У думену глЕР налазе се протеини који еу синтетисани на грЕР и ту се хемијски мо- дификују тако што им се везују поларне групе. На тај начин поларне групе чине молекуле протеина поларним и они се онда лакше растварају у води, а самим тим лакше пролазе кроз ћелијску мембрану и секретују се ван ћелије.

Ово је веома важно код ћелија које синтетишу хормоне или ензиме који своју актив- ност врше изван ћелије. Поред тога, глЕР је одговоран и за хемијску модификацију других малих молекула које ћелија усваја, као што су молекули лекова или пестицида. Улога глЕР је и у томе да се у њему разграђује гликоген у животињским ћелијама, као и та да се у глЕР-у врши синтеза липида и стероида.

Још један део динамичног и разноврсног ендомембранског система ћелије је Голцијев апарат или Голџијев комплекс или Голцијев систем. Изглед Голџијевог апарата разликује се од врсте до врсте ћелија, али је увек грађен од две врсте компоненти: спљоштених мембранских врећица, које се зову сакуле, и малих везикула које су оивичене мембранама. Свака сакула је лучно савијена, у средишњем дијелу сужена и на крајевима проширена, а унутрашњи простор сакуле назива се цистерна. Голџијевог апарат је у ћелијском простору увијек налази између гранулисаног ендоплазматичног ретикулума и ћелијске мембране.

Цистерне Голџијевог апарата имају три функционално раздвојена региона: цис регион, медијални регион и транс регион.

Цис регион налази се непосредно у близини грЕР, глЕР или једра, транс регион смештен је у близини ћелијске мембране, док се медијални регион налази између ова два. Битно је да ова три региона Голџијевог апарата садрже различите ензиме и извршавају различите функције.

У еукариотској ћелији Голџијев апарат има неколико улога. Једна од њих је модификација протеина и липида које прима у везикулама од грЕР и глЕР. Затим, Голџијев апарат обавља улогу дистрибутивног центра за протеине и липиде, тако што их концентрише, сортира и пакује пре него што буду послати у своја ћелијска или ванћелијска одредишта. Он додаје протеинима угљено хидратне групе и модификује протеине који су у глЕР већ добили угљено хидратну групу. У Голџијевим апаратима биљних ћелија синтетишу се полисахариди који улазе у састав ћелијског зида.

Транспортни систем из ЕР обавља се везикулама. Када везикула из грЕР или глЕР стигне до Голџијевог апарата, њена мембрана се стопи са његовом мембраном на цис региону и отпушта протеине у лумен цистерне. Између цистерни се молекули протеина такође преносе везикулама, које се пупљењем одвајају од мембране цистерни и поново се стапају са мембраном на следећој цистерни.

На крају свог пута, везикуле се стварају на транс региону мембране Голџијевог апарата, носећи у себи свој садржај, модификован, сортиран и упакован, изван Голџијевог апарата. Такве везикуле се упућују или ка ћелијској мембрани или остају у цитоплазми као лизозоми.

Ендомембрански систем завршава своју функционалну мрежу формирањем лизозома, органела пречника око 1 микрометар, које окружује једнострука мембрана.

На микрографијама лизозоми изгледају као тамне сфере, без икаквих унутрашњих структура и, у зависности од потребе ћелије, може их бити и до неколико десетина.

На Голџијевом апарату настају примарни лизозоми који садрже ензиме за разлагање макромолекула и полимера на мономере.

Лизозоми у себи садрже ензиме који у њима хидролизују угљене хидрате, протеине, нуклеинске киселине и липиде на мономере. Такође, лизозоми су органеле у којима се разлаже храна, разлажу се друге ћелије и страни објекти које је ћелија усвојила и тај процес се назива хетеротрофија. Сви ови објекти у ћелију доспијевају путем процеса фагоцитозе (о факоцитози ће бити речи нешто касније). Везикуле које настају у процесу фагоцитозе називају се фагозоми и аналогне су ендоцитозној везикули у ендоцитози.

Фагозоми садрже храну или неки други објекаткоји улази у цитоплазму ћелије из спољашње средине и стапају се са примарним лизозомима стварајући тако секундарни лизозом. У секундарним лизозомима врши се разградња унијетих објеката благим киселим ензимима унутрашњег садржаја лизозома. Након разградње објеката, производи који се добију у лизозомима, а потребни су ћелији, пролазе мембрану лизозома и излазе у цитоплазму. Ови производи разградње у цитоплазми користе се у ћелији за добијање енергије или материјала за друге ћелијске процесе. Секундарни лизозом који сад у себи садржи несварене и непотребне делове унетог објекта помера се до ћелијске мембране, па се стапа са њом и испушта овај садржај у спољашњу средину.

Због динамичности ћелије, многе њене компоненте се често униште или оштете и тад је потребно надокнадити их новим. Програмирано уништавање компоненти ћелије назива се аутофагија и она се такође обавља у лизозомима. Уз одговараћуји сигнал лизозом обухвата целу органелу, као на слици оштећену митохондрију, хидролизује њене саставне делове и искористљиве производе разградње врати у цитоплазму, а несварљиве делове избаци из ћелије.

Примарни лизозоми настају у Голџијевом апарату, фагоцитозом у ћелију улазе материје из сполљашње средине и примарни лизозом се стапа са фагозомом.

Исто тако, примарни лизозом се стапа и са оштећеним органелама. Аутофагија и дигестија фагозома стварају секундарне лизозоме.

Поједине еукариотске ћелије, у зависности од своје улоге, садрже још неке мембранске органеле: пероксизоме, глиоксизоме и контрактилне вакуоле.

Пероксизоми су органеле по грађи и улози најсличније лизозомима. Они акумулирају токсичне пероксиде, као што је водоник-пероксид (Н₂0₂), који настају као нуспроизвод неких биохемијских реакција у ћелији. 

 Ако би овај водоник-пероксид остајао у цитоплазми, изазивао би оштећење нуклеотида, протеина или других полимера. Пероксиди се у пероксизомима могу безбедно разложити без мешања са осталим садржајем ћелије, јер су пероксизоми окружени једноструком ћелијском мембраном. Пероксизоми су ситне органеле са зрнастим унутрашњим садржајем у којем се налазе ензими за разградњу штетних пероксида.

Глиоксизоми су органеле веома сличне пероксизомима и налазе се само у биљним ћелијама. Они учествују у метаболизму липида и врло су бројни у ћелијама младих биљака. Глиоксизоми су места у којима се складиште и трансформишу липиди у угљене хидрате, који се касније даље транспортују у ћелије које расту.

Контрактилне вакуоле су органеле карактеристичне за слатководне протисте. Функција контрактилних вакуола је у избацивању вишка воде из ћелије и то је њихов начин како излазе на крај са осмозом. Ова вода улази више у ћелије протиста због неравнотеже у осмотском притиску. Како вода улази у ћелију, тако се контрактилна вакуола повећава, а онда се нагло контрахује, грчи и избацује ту воду из ћелије кроз специфичан отвор поново у спољашњу средину.

7. ЧАС

ЋЕЛИЈСКЕ ОРГАНЕЛЕ: 

ЦЕНТРОЗОМ, ЦИТОСКЕЛЕТ, МИТОХОНДРИЈЕ, ПЛАСТИДИ - ГРАЂА И УЛОГА

Влакнасте и цеволике структуре које формирају мрежу у цитоплазми еукариотских ћелија једним именом се називају цитоскелет. По најновијим цитолошким истраживањима, и прокариотске ћелије имају свој цитоскелет, али потпуно другачије грађе и сложености. Улога цитоскелета у ћелији је вишеструка: дају ћелији облик, одржавају јој чврстину, одређују положај ћелијским органелама, омогућавају кретање органела кроз ћелију, помажу у бољој функционалности ћелије, укључени су у струјање цитоплазме у ћелији, интерагују са ванћелијским структурама, активно учествују у ћелијској деоби, обављају кретање ћелија и помажу ћелији ако је то потребно да се задржи на једном месту.

Цитоскелет граде три компоненте: микротубуле, микрофиламенти (микровлакна, актинска влакна) и интермедијерни филаменти (интермедијерна влакна), (слика).

Микротубуле су дуге, шупље, неразгранате цевчице направљене од протеина тубулина, а сваки молекул тубулина је изграђен од две протеинске субјединице. Микротубуле се простиру радијално кроз читаву ћелију, тако што им је почетак у близини једра на месту које се назива центрозом, а завршавају се у периферном делу цитоплазме. Најважнија улога микротубула је у формирању нити деобног вретена, као и у одржавању сталног облика ћелије. С једне стране, микротубуле учествују у одржавању органела на одређеном месту у ћелији, а с друге стране, утичу на њихово сигурно и прецизно унутарћелијско кретање кроз цитоплазму.

Микрофиламенти дају подршку микротубулама, помажу ћелијским компонентама или читавим ћелијама да се крећу и одржавају облик ћелије. Имају две могућности да се организују у простору: појединачно (у сноповима) или у облику мреже. Микрофиламенти су грађени од мономера који се зове актин. Молекули актина се полимеризују, надограђују један на други, формирајући све дужи микрофиламент.

Полимеризација актина је повратни процес, што значи да, ако у ћелији у одређеном тренутку није потребан микрофиламент, он се деполимеризацијом разгради поново на молекуле актина. Полимеризација и деполимеризација су процеси уз помоћ којих настају и микротубуле, с том разликом што је код њих мономер молекул тубулин. Специјално у мишићним ћелијама животиња актинска влакна су повезана са другим протеином, моторним протеином миозином(слика).

Заједничка активност актина и миозина доводи до контракције мишићне ћелије, која доводи до контракције мишића у целини. Микрофиламенти су одговорни и за промену облика ћелије као што је амебоидно кретање или за покрете цитоплазме.

Интермедијарни филаменти су протеински полимери налик на уплетени конац и веома су издржљиви. Они не подлежу деполимеризацији и представљају трајне структуре једне ћелије. Улога ових филамената је у држању ћелијских структура на месту и често се пружају у великом броју и радијално око органела.

Највише их има око једра, где формирају структуру која личи на велико гнездо у које је једро уроњено.

Центриоле су специјализоване микротубуле које се налазе само у животињским ћелијама.

Грађене су од два кратка цилиндра микротубула, постављена под правим углом један у односу на други, и налазе се у цитоплазми у близини нуклеусне мембране. Обично се нумеришу као: центриола 1, која је

старија и активирала је синтезу центриоле 2, која је млађа(слика). 

Пре него што се животињска ћелија подели, центриоле се заједно са центрозомом поделе и иду ка половима ћелије. Центрозом је дио цитоплазме у којем су смештене центриоле и који ствара микротубуле.

Микротубуле расту из оба центрозома формирајући влакна деобног вретена, која се каче за хромозоме и помажу у њиховој расподели у нове ћелије.

За обављање свих функција, за раст и репродукцију ћелији је потребна енергија. Пошто она не може самостално да је створи, ћелија енергију из неког спољашњег извора претвара у облик који може да користи. Спомињали смо досад да је то енергија хемијских веза која се складишти у молекулима. Задатак претварања и сакупљања енергије за ћелију обављају митохндрије и хлоропласти и зато још носе назив - органеле које трансформишу енергију. У прокариотским ћелијама трансформацију енергије обављају протеини ћелијске мембране.

Митохондрије претварају хемијску енергију органских молекула који су унијети у ћелију у облик који ћелија може да користи, а то је АТП молекул. Том приликом ћелија користи кисеоник, па се овај процес назива ћелијско дисање. Ћелијско дисање се може приказати следећом хемијском реакцијом:

глукоза + 60₂ ——> 6С0₂ + 6Н₂0 + 36 АТП

Молекул глукозе се оксидује уз помоћ кисеоника и претвара се у угљен-диоксид и воду, док се ослобођена енергија везује и чува у облику 36 молекула АТП-а.

Митохондрије су величине просечне бактеријске ћелије, штапићастог или овалног облика, и распоређене су по читавој цитоплазми. Ове органеле имају два фосфолипидна двослоја, спољашњи и унутрашњи, који ограничавају митохондријски матрикс.

Спољашња мембрана митохондрије је глатка и у додиру је са цитоплазмом, а унутрашња мембрана митохондрије има много већу површину од спољашње и формира многе уврате ка унутрашњости који се називају кристе.

Матрикс митохондрија је течна средина слична по саставу цитоплазми и садржи, поред великог броја ензима, и рибозоме прокариотског типа, што значи мањих димензија него код еукариота. Такође, у матриксу митохондрија налази се и молекул циркуларне ДНК који служи за синтезу протеина потребних за ћелијско дисање. Ова особина карактерише митохондрије као самосталне органеле, пошто не зависе у потпуности од једра, него неке потребне информације чувају у молекулу ДНК у себи. Унутрашња мембрана диели унутрашњост сваке митохондрије и садржи у свом фосфолипидном двослоју протеинске комплексе на којима се производе молекули АТП-а. Број митохондрија у ћелијама варира од једне до хиљаду, колико их отприлике има у јајној ћелији.

Ћелијска органела која је најсличнија митохондријама и такође врши трансформацију енергије је хлоропласт, па се ове две органеле најчешће анализирају заједно.

Хлоропласти су органеле које карактеришу ћелије зелених делова биљака и ћелије алги. У њима се налази зелени пигмент хлорофил, који је неопходан у процесу фотосинтезе. Ове органеле су једна од форми пластида, сочивастог су облика и мало су веће од митохондрија.

Хлоропласти имају два фосфолипидна двослоја, који заједно са међумембранским простором чини овојницу хлоропласта. Унутрашњи простор хлоропласта је испуњен стромом, тј. матриксом хлоропласта, у којем се налази систем мембрана организован у разгранату мрежу тилакоида.

Тилакоиди су мали мембрански простори налик на новчиће у којима се налази пигмент хлорофил. Они су организовани у разгранату мрежу која се назива тилакоидни систем.

Један тип тилакоида су тилакоиди гранума и они имају изглед новчића наслаганих један на други. Тилакоиди једног гранума могу да буду спојени са тилакоидима другог гранума помоћу другог типа тилакоида који се зову ламеле строме, а које су постављене паралелно са дужом осом хлоропласта. Мембрана тилакоида је типичан фосфолипидни двослој који у себи садржи, поред хлорофила, и ензиме одговорне за фотосинтезу.

Најједноставније речено, фотосинтеза је претварање светлосне енергије у енергију хемијских веза у молекулу АТП-а и, сумарно приказана хемијском реакцијом, гласила би:

6С0₂ + 6Н₂0 ^{сунчева светлост} > глукоза + 6О₂

Енергија сунчеве светлости трансформисана у молекуле АТП-а покреће реакције у којима се угљен-диоксид, уз учешће воде, редукује до глукозе уз отпуштање кисеоника. На овај начин се обезбјеђује храна за фотосинтетичке организме и све оне који се касније њима хране, директно или индиректно. АТП произведен у хлоропластима користи се само за синтезу шећера, док се АТП произведен у митохондријама користи за све ћелијске процесе који захтијевају енергију.

У строми хлоропласта налазе се и рибозоми мањих димензија и један молекул циркуларне ДНК, који у себи носи информације за синтезу протеина у хлоропласту. Аналогно митохондријама, и хлоропласти спадају у самосталне органеле. Поред тога, хлоропласти и митохондрије се диеле простом диобом у ћелији, и све ове карактеристике су последица њиховог ендосимбиотског поријекла(у наредној лекцији ће бити обрезложена ендосимбиотска теорија).

Следећа основна разлика између биљне и животињске ћелије је присуство пластида. Као и ћелијски зид и вакуоле, пластиде имају биљне ћелије, а животињске не. Пластиди су органеле обавијене двоструким фосфолипидним двослојем, поседују сопствени ДНК молекул и имају рибозоме мањих димензија. Осим у биљним ћелијама, пластиди су присутни и у ћелијама већине врста алги. Код биљака, поред хлоропласта - који су већ описани, постоји још неколико типова пластида: хромопласти, леукопласти, амилопласти и етиопласти. Сви ови пластиди имају различите функције у биљним ћелијама и садрже различите пигменте. Сви типови пластида потичу од једног изворишног облика - пропластида, који се код биљака налази у ембрионалним ћелијама.

Хромопласти су пластиди који у себи садрже пигменте као што су каротеноиди и њихова обојеност иде од црвенонаранџасте преко наранџасте до жуте. Налазе се у латичним листићима цветова или у корену, као на пример код шаргарепе. Хромопласти могу настати од пропластида, преласком из леукопласта или губитком хлорофила из хлоропласта. Губитак или прелазак хлорофила у хлоропластима у каротеноид, кад настаје хромопласт, дешава се у јесен, кад лишће жути услед скраћења дана и смањења количине свјетлости пред зиму.

Леукопласти су безбојни пластиди и они имају способност да пређу у неки друти облик пластида, хлоропласте и хромопласте. Пример за прелазак леукопласта у хлоропласте је озелењавање кртоле кромпира која је посађена тако да јој горња половина вири из земљишта и она постаје зелена јер сунчеви зраци допиру до ње. Ових пластида има код, на пример бора, и у њима се врши синтеза етеричних уља и смола.

У ткивима резервних органа биљака, рецимо корену или подземном стаблу, у леукопластима се образују зрнца резервног скроба и тај тип леукопласта се назива амилопласт.

Када из семена под земљом крене да расте нова биљка, њени органи морају једно време да се развијају без светлости. У том периоду биљке имају етиопласте, биљне пластиде који, кад биљка дође до светла, прелазе у хлоропласте.

8. ЧАС

ЕНДОСИМБИОЗА (ЕНДОСИМБИОТСКА ТЕОРИЈА)

Ендосимбиотска теорија је широко прихваћена теорија која предпоставља постанак органела у еукариотској ћелији, а самим тим и о постанку еукариотских ћелија. Митохондрије и хлоропласти имају низ особина које упућују на то да оне не настају синтезом од органских молекула, већ се оне деле и тако настају нове. Оне, као и бактерије, поседују сопствене циркуларне молекуле ДНК и рибозоме прокариотског типа, што се узима као доказ за ову теорију.

Све почиње од претка прокариотске ћелије у чију цитоплазму прво инвагинацијом ћелијске мембране улази систем мембрана, који одваја једро и формира ендоплазматични ретикулум. Након тога је дошло до симбиозе предачких ћелија са ситним хетеротрофним или фотосинтетичким прокариотима, чиме су формиране прве хетеротрофне или аутотрофне еукариотске ћелије.

Ендосимбиотска теорија управо тврди да су митохондрије настале од бактерија које користе кисеоник за стварање енергије — хетеротрофних прокариота. Дакле, ту предачку хетеротрофну бактерију је прогутала предачка еукариотска ћелија, која је већ имала једро и ендоплазматични ретикулум. Предачка еукариотска ћелија није сварила хетеротрофну бактерију него јој је омогућила да настави да живи у њој, у стабилној ендосимбиози. Шта то значи? Ендосимбиоза је такав облик живота два организма где један живи унутар другог — ћелије домаћина и оба организма имају корист од заједничког живота. У нашем случају, предачка еукариотска ћелија је ћелија домаћин и не угрожава хетеротрофног прокариота, већ му даје статус органеле, митохондрије.

С друге стране, хетеротрофни прокариот, који постаје митохондрија, снабдева енергијом ћелију домаћина, будућу животињску ћелију.

Аналогно овом процесу, по истом механизму, предачку аутотрофну бактерију, која врши фотосинтезу и везује енергију у молекуле шећера, прогута предачка еукариотска ћелија, која већ има једро и ЕР. Предачка еукариотска ћелија не свари аутотрофну бактерију, него јој омогући да живи у ендосимбиози са њом и даје јој статус органеле, хлоропласта. Ау- тотрофна бактерија, сада хлоропласт, врши фотосинтезу и ствара храну ћелији домаћину, будућој биљној ћелији.

На овај начин, помоћу ендосимбиотске теорије, објашњен је настанак органела у животињским и биљним еукариотским ћелијама, као и настанак митохондрија и хлоропласта. Директно из ендосимбиотске теорије објашњава се и настанак еукариотских ћелија уопште.

Ендосимбиотска теорија није усамљена у свету науке. Постоје и многе друге теорије које објашњавају настанак еукариотских организама. Поред ендосимбиотске, постоји и тзв. традиционална теорија, по којој еукариотске ћелије воде порекло од цијанобактерија. По тој теорији, цијанобактерије су еволуирале у еукариотске ћелије мењајући свој генетички материјал. Органеле су у њима настале од посебних одјељака прокариотске ћелије који су се касније одвојили мембранама.

9. ЧАС

ЈЕДРО И ЈЕДАРЦЕ

Као што је већ више пута напомињано, заједничка карактеристика свих еукариотских ћелија је да имају мембраном одвојен простор у којем је смештено једро. Једро или нуклеус садржи наследни материјал ћелије и заузима велики део ћелијске запремине. Ћелије најчешће садрже само једно једро, које је код животињских ћелија смештено у центру ћелије, а код биљних ћелија је потиснуто уз ћелијски зид, на периферији ћелије због величине вакуоле која га „гура“ према мембрани. Величина једра може да буде различита и зависи од врсте ћелије и њене улоге, али она није мерило активности ћелије. Активност ћелије мери се параметром који се зове нуклеоцитоплазматски однос - НЦО и он представља однос између запремина једра и цитоплазме. Ако код истог типа ћелија овај параметар има већу вриедност, ћелије су активније, а ако има мању вриједност, ћелије су мање активне. Једро представља контролни центар сваке еукариотске ћелије и обавијено је двоструком мембраном. Оно је испуњено желатинозном течношћу - нуклеоплазмом.

Основне компоненте једра су: нуклеоплазма, нуклеоскелет, нуклеусна мембрана и хроматин. Нуклеоплазма је по свом саставу слична цитоплазми: садржи у себи нуклеоскелет, који представља мрежу протеина који дају чврстину једру и потпору хроматину, најважнијем његовом састојку.

Генетичке информације, тј. упутства за синтезу свих структура и за функције сваке ћелије, па и организма уопште, садржане су у молекулу ДНК. Када се ћелија не дели, њена ДНК је развучена у облику дугих, развучених конаца у тзв. хроматин. Он се непосредно пред ћелијску деобу кондензује у препознатљиве облике који се зову хромозоми.

Број хромозома у једру сваке еукариотске ћелије карактеристичан је за сваку врсту организама. Ћелије храста у својим једрима имају по 12, телесне ћелије човјека по 46, а ћелије краљевске крабе имају чак 208 хромозома.

Мембрана једра или нуклеусна мембрана је двострука, састоји се од два слоја фосфолипидних двослоја, подељених међумембранским простором, чинећи тако јединствену мембрану. Различите врсте мембранских цротеина уроњени су у два фосфолипидна двослоја, исто као и код ћелијске мембране.

Неки од тих протеина су рецепторни, за неке се везује нуклеоскелет, а неки су транспортни. Једна група протеина нукелусне мембране међусобно се повезује формирајући мале отворе, поре на оним местима где се спољашња и унутрашња мембрана спајају, и то су такозване једрове или нуклеусне поре(слика).

Спољашња страна двослоја нуклеусне мембране покривена је рибозомима и повезана је са мембраном ендоплазматичног ретикулума. Вода и гасови пролазе слободно кроз ову мембрану исто као и код осталих ћелијских мембрана. За све остапе супстанце ово не важи и оне могу да пролазе само преко транспортних протеина или једарних пора и тада је ријеч о селективном преносу супстанци.

Свако једро садржи по једно или више једараца (нуклеолуса). То је регион у једру неправилног облика и велике густине. У једарцу се врши синтеза рибозомалне РНК (рРНК).

Касније се, такође у једарцу, формирају субјединице рибозома од рРНК и протеина, који кроз нуклеусне поре доспијевају из цитоплазме у овај регион једра. Након формирања, субјединице рибозома се транспортују у цитоплазму кроз нуклеусне поре, где се састављају у рибозоме и постају активни у синтези протеина.

Једро сваке ћелије има значајне функције: садржи и штити ћелијски генетички материјал и контролише његово функционисање. Генетички материјал ћелије је њена једина копија укупне ДНК, која мора да се чува на мирном месту од брзог функционисања цитоплазме и великог броја метаболита који могу да га оштете. Двострука мембрана једра омогућава само одређеним молекулима да прођу кроз њу, и то у тачно одређено вриеме и у одређеној количини. На овај начин једро контролише рад ћелије и сигурност ДНК, тако што регулише количину синтетисане РНК и протеина.

Хроматин је назив за укупни ДНК у једру, заједно са свим придруженим протеинима. Име хроматину потиче од грчке ријечи „хромос”, која означава обојеност, јер се он на микроскопским препаратима интензивно боји, па је лако уочљив.

У једру се разликују два облика хроматина: хетерохроматин и еухроматин. Када је ДНК у облику хетерохроматина, она је густо спакована и намотана, неактивна и на њој се не врше никакви процеси, али се зато јасно уочава и боји се тамно. Еухроматин је отпакован, размотан и активан облик ДНК, на којем се обављају бројни процеси и зато се слабије уочава и боји се свијетло.

Процеси који се обављају на еухроматину су: преписивање информација са ДНК на иРНК молекуле и дуплирање ДНК молекуле у процесу ћелијске деобе(о овоме ће бити речи у следећој области).

У зависности од положаја центромера на хромозомима, разликујемо три типа хромозома: субметацентричан, метацентричан и акроцентричан.

Центромера је примарно сужење на хромозомима где се спајају хроматиде, тј. уздужне половине хромозома. На центромерама се налазе места за која се везују влакна деобног вретена у деоби ћелије.

10. ЧАС 

ТРАНСПОРТ КРОЗ ЋЕЛИЈСКУ МЕМБРАНУ

Као што је већ напомињано, ћелијска мембрана активно учествује у одржавању хомеостазе, односно стабилног и сталног унутрашњег стања ћелије, кроз контролу супстанци које могу да уђу у ћелију или да из ње изађу. Неке од тих супстанци могу да прођу кроз ћелијску мембрану без икаквог утрошка енергије, у процесу који је познат као пасивни транспорт. Много је чешћи случај да ћелија мора да утроши енергију како би неке супстанце пролазиле кроз њену ћелијску мембрану и тај процес се назива активни транспорт.

Пасивни транспорт омогућава већини малих молекула да спонтано пролазе кроз мембрану у спољашњу средину и обрнуто, и најједноставнији вид овог транспорта је дифузија. Дифузија је прелазак молекула из раствора веће концентрације у раствор мање концентрације. Разлика у концентрацији молекула на два места или са две стране мембране назива се градијент концентрације.

Докле год постоји градијент концентрације између два раствора, молекули могу да путују низ градијент концентрације без утрошка енергије. На ћелијским мембранама одвијају се две врсте пасивног транспорта: проста дифузија и олакшана дифузија. За одвијање просте дифузије (слика) потребан је само градијент концентрације молекула који се транспортује и могућност проласка кроз мембрану, што значи да је проста дифузија неселективан транспорт.

Молекули се преносе простом дифузијом тако што се растворе у фосфолипидном двослоју, прођу кроз њега, а затим се растворе у воденој средини цитоплазме и каже се да дифундују. Процес ове врсте дифузије се одвија све док се концентрације дифундујућег молекула не изједначе са обе стране мембране. Простом дифузијом кроз ћелијску мембрану пролазе гасови: 0₂ и С0₂, мали ненаелектрисани поларни молекули: вода, етанол, и супстанце растворљивеу липидима: витамини А и Д, масне киселине и деривати стерола.

Као што растворене супстанце могу да дифундују кроз ћелијску мембрану, тако молекули растварача могу да пролазе кроз мембрану са места веће на место мање концентрације и овај процес се назива осмоза. Вода у осмози се креће низ градијент концентрације и не захтева утрошак енергије. Дакле, она је пасивни транспорт воде кроз мембрану. Правац осмозе зависи и од релативне концентрације растворене супсганце у води која дифундује на обе стране ћелијске мембране. Када је концентрација растворене супстанце нижа изван ћелије од оне у цитоплазми, тада се ћелија налази у хипотоничном раствору у односу на цитоплазму. У овом случају, вода улази у ћелију све док се не постигне равнотежа у концентрацијама растворене супстанце (слика).

У другом случају, када је концентрација растворене супстанце изван ћелије већа у односу на цитоплазму, онда се ћелија налази у хипертоничном раствору у односу на цитоплазму. У оваквој ситуацији вода дифундује из ћелије докле год се не постигне равнотежа у концентрацијама растворене супстанце (слика).

Трећи случај описује ситуацију када су концентрације растворене супстанце изван ћелије и у цитоплазми једнаке. Тада се каже да је ћелија у изотоничном раствору у односу на своју цитоплазму. Под оваквим условима вода дифундује у ћелију и из ње подједнако, па се чини да дифузија не постоји (слика).

Олакшана дифузија је процес уласка у ћелију молекула који не могу да прођу кроз ћелијску мембрану без обзира на то што постоји њихов градијент концентрације. Разлози за њихову немогућност проласка могу да буду различити: молекули су исувише велики па не могу да се провуку кроз липидни двослој, или су молекули ненаелектрисани па им хидрофобне главе фосфолипида не дозвољавају пролаз, или су молекули наелектрисани, као што су неки јони, који опет не могу да прођу јер наелектрисање није одговарајуће, или зато што молекули нису растворљиви у липидима, па проблем имају са масним киселинама хидрофобног репа фосфо-липида ћелијске мембране. Олакшана дифузија омогућава пролаз оваквим и сличним молекулима кроз ћелијску мембрану, тако што се у липидном двослоју формирају специфични протеини за пренос (слика).

Ови протеини се називају транспортни протеини, а пренос молекула уз њихову помоћ назива се олакшана дифузија, која је такође пасивни транспорт јер подразумева кретање молекула низ градијент концентрације и одвија се без утрошка енергије.

Олакшаном дифузијом кроз јонске канале, који су специјална врста транспортних протеина (слика 3.9. А), врши се процес премештања јона с места веће на место мање концентрације.

Јони и мали поларни молекули нису растворљиви у липидима и, да би прошли кроз липидни двослој, морају да користе мале пролазе, који стварају јонске канале. Веома је важно истаћи да су јонски канали специфични за један тип јона, што значи да кроз натријумов јонски канал пролазе само јони натријума Na⁺, али никако не могу да прођу јони калијума К⁺. Без обзира на то што су оба јона једновалентно позитивна, величина атома им није иста.

Такође, олакшаном дифузијом преносе се и молекули као што је глукоза или неке амино-киселине, за које постоје специфични транспортни протеини у ћелијској мембрани, са специфичним местом, носачем само за тај молекул. Овакав тип дифузије назива се специфична олакшана дифузија (слика 3.9. Б).

Ради бржег транспорта воде кроз ћелијску мембрану постоје специјализовани протеини у њој који пребацују само молекуле воде, тзв. водени канали (слика 3.9. В). Они пропуштају много више молекула воде у јединици времена него што то чини липидни двослој.

Активни транспорт је пролазак молекула супстанце кроз ћелијску мембрану уз градијент концентрације, тј. молекули прелазе с места ниже концентрације на место више. Како би га ћелија обавила, мора да утроши енергију. Најбољи пример активног транспорта је у животињским ћелијама, натријум-калијумска пумпа (слика 3.10). Ова протеинска пумпа транспортује јоне калијума К⁺ и натријума Na⁺ уз њихов градијент концентрације. Јона калијума увек има више у цитоплазми него у спољашњој средини, а јона натријума увијек има више у спољашњој средини него у цитоплазми. Натријум-калијумска пумпа одржава ову разлику у концентрацији јона константном. Тако, ћелија избацује јоне натријума (слика 3.10. А) из своје цитоплазме у спољашњост, иако је тамо већа концентрација јона натријума, уз обавезан утрошак енергије преласком АТП-а у АДП: аденозин-трифосфат прелази у аденозин-дифосфат уз ослобађање једне фосфатне групе и енергије. У исто вријеме, избацивање јона натријума индукује убацивање јона калијума у цитоплазму ћелије, иако га ту има више него споља (слика 3.10. В). Ова пумпа има на себи специфична места за везивање натријумових и калијумових јона. 

Макромолекули, полимери и неки велики молекули не могу да прођу кроз ћелијску мембрану било којим од до сада споменутих транспорта. Из тог разлога ћелија користи ендоцитозу и егзоцитозу, да би такве молекуле и супстанце уносила у своју цитоплазму или их избацивала у спољашњост. Ова два процеса могу да се користе и за транспортовање већих количина мањих молекула у исто време. Такође, оба ова процеса захтевају утрошак енергије па су зато типови активног транспорта.

Ендоцитоза започиње формирањем улегнућа на ћелијској мембрани на месту где се налази супстанца која се уноси у ћелију. Улегнуће се затим удубљује у унутрашњост ћелије и на крају потпуно затвара садржај, одвајајући се од осталог дела мембране и формирајући ендоцитозну везикулу (слика). 

У зависности од агрегатног стања материјала који се преноси, ендоцитоза се дели на: 

• фагоцитозу, када се преносе велике честице или читаве ћелије, и 
• пиноцитозу, када се преносе раствори или флуиди. Многи једноћелијски организми се хране фагоцитозом.

Неке животињске ћелије користе фагоцитозу да би прогутале бактерије и вирусе који нападају организам, то су ћелије фагоците. У цитоплазми фагоцита, ендоцитозна везикула која је обухватила бактерију или вирус, спаја се са лизозомима. (већ је описан процес, подсети се!). У лизозомима се налазе ензими који разграђују бактерију пре него што она стигне да науди организму.

Егзоцитоза је процес у којем се супстанце транспортују из ћелија преко секреторних везикула које се спајају с ћелијском мембраном и на тај начин избацују свој садржај напоље (слика). Егзоцитоза је, у основи, процес супротан ендоцитози.

ЧАС 11. 

ИЗГРАДА МОДЕЛА ЋЕЛИЈЕ И ЊЕНИХ ОРГАНЕЛА

ЧАС 12. 

ATP (А Те Пе) Аденозин трифосфат - ЈЕДИЊЕЊЕ БОГАТО ЕНЕРГИЈОМ

Молекул АТР (АТеПе- АТР) структурно је сродан аденинском нуклеотиду који улави у састав рибонуклеинских киселина и састоји се од аденина, шећера рибозе и три фосфатне групе. Веза између фосфатних група АТР може се разградити процесом хидролизе. Када се то деси, одваја се трећа фосфатна група, која се ослобађа у виду неорганског фосфата остављајући за собом молекул аденозин дифосфата, АDР. Молекул АDР је термодинамички стабилнији од АТР, а када се систем мења у правцу веће стабилности, ослобађа се енергија.

Дакле, разградњом молекула АТР ослобађа се енергија, а објашњење за то лежи у фосфатним групама. Фосфатне групе су негативно наелектрисане, па се три повезане фосфатне групе међусобно снажно одбијају. Због тога су ковалентне везе које повезују фосфатне групе нестабилне и лако се разграђују. Њиховом разградњом се у стандардним условима (на пример, у епрувети) ослободи 31 kJ/mо1.

Када би се хидролиза фосфатне групе АТР одвијала у епрувети, ослобођена енергија 6и се губила у виду топлоче. За ћелију би то представљало бескористан и опасан губитак енергије. Међутим, уз помоћ ензима, пребацивањем фосфатне групе са АТР на неки други молекул, ћелија успева да повеже енергију хидролизе АТР са процесима који захтевају енергију. Молекул који је примио фосфатну групу постаје фосфорилисан и реактиван, односно мање стабилан од полазног молекула. Готово сав рад који се обавља у ћелији зависи од преношења фосфатне групе са АТР на друге молекуле. На пример, енергија потребна за контракцију мишића, добија се захваљујући преношењу фосфатне групе са АТР на контрактилни протеин миозин.

Да би ћелија обновила своје резерве енергије, потребно је да обнови АТР. Међутим, за обнављање АТР, односно враћање фосфатне групе на молекул АDР, потребно је утрошити енергију. Енергија потребна за овај процес мора да се обезбеди из спољашњег извора у катаболичким путевима разградње хранљивих материја. Најважнији катаболички пут је, као

што смо рекли, процес ћелијског дисања који се одвија у митохондријама, у којем се енергија ослобођена разлагањем органских молекула користи за синтезу АТР. Због тога можемо рећи да је молекул АТР „капија" кроз коју енергија пролази током преласка из катаболичких у анабо-личке путеве.

Анимацију настанка АТР можете погледати ОВДЕ 

ЧАС 13. 

ЕНЗИМИ - ФЕРМЕНТИ

Све биохемијске промене у биолошким системима одвијају се само уз учешће специфичних биолошких катализатора који се називају ферменти или ензими.

Ензими су колоидне природе, по хемијској грађи просте или сложене беланчевине, које омогућавају ток биохемијских процеса у ћелији, односно у организму. Ензими су производи ћелије. Једни делују у ћелијама где су настали и то су ендоферменти, а други, који делују ван ћелије, у појединим деловима цревног канала, јесу ектоферменти.

Већина фермената добила је назив по супстанци на коју фермент делује, уз додавање -аза. нпр, фермент који делује на малтозу назива се малтаза, фермент целулозе - целулаза, итд. Неки ферменти имају и своје посебне називе. Нпр, фермент пљувачке који делује на разлагање скроба назива се птијалин, фермент желуца који разлаже сложене беланчевине назива се пепсин.

Ензими су велики и сложени глобуларни протеини који имају један или више полипептидних ланаца. Део ензима одговоран за његово дејство је активни центар (место). Облик активног центра је веома прецизно подешен према супстрату, слично као кључ према брави. Супстрат (материја на коју ензим делује) улази у активни центар и везује се за њега при чему се награди комплекс ензим – супстрат (по принципу кључ-брава). Супстрат се разложи на одређене производе, а ензим из реакције излази непромењен.

Захваљујуćи присуству активног центра ензими показују особину специфичности, што значи да сваки ензим делује само на једно једињење или групу сличних једињења

Према хемијском саставу ферменти могу бити протеин-ферменти, чији се молекули састоје од простих беланчевина, и протеид-ферменти, чији молекули имају сложене беланчевине и небеланчевинасти део, тзв. простетичну групу. Беланчевинасти протеид-фермент је колоидни носилац АПОФЕРМЕНТ, а простетична група назива се активном групом - КОФЕРМЕНТ. Апофермент и кофермент чине ХОЛОФЕРМЕТ (целивит фермент), тј. протеид-фермент. Сваки од ових делова фермента има одређену улогу. Од кофермента зависи врста биохемијске промене (оксидација, уграђивање угљен-диоксида у органске молекуле, преношењем неких органских група итд.). Апофермент је специфичан и зависисан од супстрата, тј. органског једињења на које ће деловати фермент.

За максимално деловање фермената у ћелији или ван ћелије потребни су одређена температура, клиселост средине и концентрација. Оптимална температура за ферменте човечијег тела је 36-37 степени С. На нижој температури смањује се активност фермената, а висока температура разорно делује на њих.

Неки ферменти оптимално делују у мање киселој, а неки у више киселој средини. Уколико је киселост средине у којој фермент делује већа, његова ефикасност слаби а потом сасвим престаје.

Између фермента и супстрата постоји квантитативан однос. Уопште узев, за ефикасно деловање фермента довољно је присуство минималних количина фермента у односу на укупну количину супстрата.

Ферменти смањују енергију активације која је неопходна да се покрене нека биохемијска реакција. Тако. на пример у организму се разграђује скроб до глукозе захваљујућн ферментима. У епрувети скроб се може разложити до глукозе ако се загреје и дода му се јака киселина.  То значи да се повећава енергија активације.

Сви ферменти не испољавају исту активност после синтезе, било да остају у ћелији или се излучују у органе за варење. За неке ферменте постоје посебни активатори. Постоје и инхибитори (парализатори) активности фермената. Активатори и инхибитори обезбеђују усклађено одвијање сложених биохемијских процеса у живим бићима.

Фермената има веома много. Мећу њима је најбројнија група хидролаза. Хидролазе омогућавају разлагање сложеннх органских једињења (угљени хилрати, масти, беланчевине) на простије састојке уз ослбађање одговарајућег броја молекула воде. Од тих простијих састојака могу се синтетизовати сложенија органска једињења, уз везивање воде. Према томе, ферменти хидролазе омогућавају биохемијске процесе разлагања и синтезе. При процесима разлагања ослобађа се мала количина енергије.

Велика група фермената омогуђава оксидоредукционе процесе, односно коначно разграђивање органских једињења. Ови ферменти доводе до раскидања хемијских веза између угљеникових атома, отварања прстенова цикличних једињења и одвајања појединих хемијских група у радикала. ти ферменти се називају дезмолазе.

ЧАС 14. 

ДЕЈСТВО КАТАЛАЗЕ НА РАЗЛАГАЊЕ ВОДОНИК ПЕРОКСИДА

ЧАС 15. 

ПУТ КИСЕОНИКА ОД СПОЉАШЊЕ СРЕДИНЕ ДО ЋЕЛИЈА КОД БИЉАКА И ЖИВОТИЊА

V - ЋЕЛИЈСКЕ ДЕОБЕ

"Omnis cellula a cellula." 

Rudolf Virchow -1855.g

Како једна мајка ћелија успева да се подели на две ћерке ћелије? 

Колико времена треба ћелији да се подели? 

Како ћелија зна кад да почне, а кад да не улази у следећу деобу? 

Шта мислиш - да ли постоје механизми који контролишу деобе ћелија? 

Да ли постоје супстанце које могу да убрзају или спрече ћелијску деобу?

Током ћелијске деобе, хромозоми и цитоплазма мајке ћелије се поделе подједнако на две ћерке ћелије. Ћелијска диоба прокариотске ћелије се разликује од еукариотске, али је финални производ исти: од једне настају две ћелије, што представља једно од основних обележја живота, а то је да ћелије настају деобом од ћелија.
Еукариотске ћелије које имају два комплета хромозома називају се диплоидне (2n) ћелије и такве су све телесне ћелије у људском организму. За разлику од њих, полне ћелије организма човека су хаплоидне (n), што значи да имају једну гарнитуру хромозома. Диплоидни организам настаје од диплоидне ћелије-зигота, која настаје спајањем хаплоидних полних ћелија. Тако зигот добија и очеву и мајчину хаплоидну гарнитуру хромозома. Исти хромозоми, од којих се један добије од мајке, а други од оца, називају се хомологи хромозоми.
Управо због ове разлике у броју хромозома код телесних и полних ћелија постоје два различита механизма деобе једра: митоза и мејоза. Телесне ћелије су диплоидне и оне деле своје једро митозом, а полне ћелије су хаплоидне и оне настају мејотичком диобом.
У природи постоји један посебан облик ћелијске деобе - амитоза. Она представља деоебу ћелије без видљивих карактеристика за митозу, јер се одвија деоба једра без кондензације хроматина у хромозоме (ова ћелијска деоба је карактеристична за бактерије). Такође, често се дешава да у току амитозе изостане и деоба цитоплазме, па новонастала ћелија има два једра.

Погледати видео - Ћелијски цикlus

ЧАС 1. 

ДНК МАТЕРИЈАЛ

ДНК еукариотске ћелије је дугачак, танак молекул у коме су садржане генетичке информације. Пошто је дужина једног молекула ДНК еукариота неколико метара, да би ћелија могла да функционише са тим материјалом, он је намотан и спакован (о овоме је већ било речи).

Између ћелијских деоба ДНК се налази у опуштеној форми хроматина. На овај начин омогућено је преписивање информација са ДНК, које усмеравају активност читаве ћелије. Кад се ћелија припрема за деобу, ДНК се намотава и пакује у врло компактне структуре -хромозоме.

На слици изнад се виде степени умотавања ДНК који су потребни да би се формирао хромозом и са ДНК у хромозому нема могућности преписивања информација или његовог дуплирања. Сваки хромозом који се спрема да се дели чине: један молекул ДНК, хистонски и нехистонски протеини. Први степен намотавања ДНК се одвија око протеина, хистона. Касније се ДНК заједно са хистонима умотава формирајући намотаје, који се опет умотавају формирајући супернамотаје. Супернамотаји се пакују један до другог стварајући хромозом. Хромозом код ког је дошло до дуплирања молекула ДНК је телашце облика слова X. Уздужном осом дели се на две истоветне половине - хроматиде, од којих је свака изграђена од по једне копије једног истог молекула ДНК.

Након дeобе, свака нова ћерка ћелија ће добити по једну хроматиду од сваког хромозома. Две хроматиде су повезане у тачки која се назива центромера (или кинетохор) и она држи заједно хроматиде док се не раздвоје током ћелијске диобе. Еукариотске ћелије имају два комплета хромозома, који се обиљежавају са 2n.

Хромозом прокариота је много једноставнији и чини га један молекул ДНК који је циркуларан и причвршћен је за унутрашњу страну ћелијске мембране. Због тога се каже да су прокариоти хаплоидни организми, тј. имају само један комплет хромозома, који се обиљежава са n. ДНК код прокариота такође мора да буде спакована да би стала у ћелију, с тим што неки представници прокариота имају хистоне, а неки не. Архее имају хистоне, док бактерије немају.

ЧАС 2.

ЋЕЛИЈСКИ ЦИКЛУС

Ћелијски циклус је низ промена кроз које пролази било која ћелија током свог животa и њега чине интерфаза и ћелијска дeоба. Интерфаза ћелијског циклуса је подељена на трц фазе: Г1, С и Г2 фазу, док је ћелијска деоба подељена на две фазе: митозу и цитокинезу.

Након ћелијске деобе, ћерке ћелије су отприлике упола мање од мајке ћелије, отуда и објашњење зашто ћелија већину свог живота проведе у интерфази. То је време када она постиже величину мајке ћелије и спрема се за нову деобу.

За време прве фазе интерфазе, која се назива Г1 фаза, ћелија расте до величине мајкеј ћелије. ДНК молекули су расплетени, преписују се информације са њих на иРНК и врши се синтеза протеина.

Ознака Г потиче од првог слова енглеске ријечи gар - што значи временски размак или пауза, коју ћелија има између две ћелијске деобе. Након што ћелија достигне пуну величину, она наставља седећу фазу, С фазу интерфазе. Током ове фазе врши се удвајање (дуплирање) молекула ДНК, синтетишу се хистони и удвајају се центрозоми у животињским ћелијама. Г2 фаза интерфазе ћелијске деобе представља временски размак између синтезе ДНК и предстојеће деобе ћелије. Ћелија се у овој фази реорганизује након удвајања ДНК и припрема се за нову деобу. Ћелија може да изађе из ћелијског циклуса у Г1 фази и уђе у ГО фазу, током које се диференцира и специјализује и никад више не улази у ћелијски циклус.

ЧАС 3. 

РЕПЛИКАЦИЈА ДНК ЛАНЦА КАО ПРЕДУСЛОВ ЋЕЛИЈСКЕ ДЕОБЕ

Репликација или удвајање ДНК се одвија у једру, у  синтетичком периоду ( S ) интерфазе ћелијског циклуса. Овај процес се одвија на семиконзервативан начин што значи да стари или  родитељски ланци служе као матрице или калупи за синтезу нових ланаца. На крају репликације настају два молекула ДНК при чему сваки од њих има један стари и један новосинтетисани ланац.

Ензими укључени у овај процес су:

§  Нуклеазе – врше прекиде на ланцима ДНК тако што катализују раскидање фосфодиестарских веза између нуклеотида. Ако делују унутар ланца називају се ендонуклеазе а ако делују са крајева, одвајајући појединачне нуклеотиде називају се егзонуклеазе.

§  ДНК полимеразе – ДНК полимераза II и ДНК полимераза III  полимеризују нове ланце ДНК, односно катализују стварање фосфодиестарских веза између ДНК нуклеотида у новом ланцу и то у 5’-3‘ правцу. Ови ензими имају егзонуклеазну активност у 3’-5’ правцу, чиме се исправљају грешке( исецају погрешно постављене  ДНК нуклеотиде ) и обезбеђује се тачност репликације. ДНК полимераза I или Конбергов ензим служи за уклањање РНК прајмера ( има егзонуклеазну активност у 5’-3’ правцу а полимеризује у 3’-5’ правцу ).

§  РНК полимераза или примаза– катализује стварање кратких РНК сегмента или прајмера.

§  Лигазе– катализују повезивање Оказаки фрагмента у нови ланац  ДНК.

§  Ензими који обезбеђују расплитање молекула ДНК и стварање репликативне виљушке су хеликазе, топоизомеразе и SSB протеини.

Механизам репликације ДНК

Репликација се и код прокариота и код еукариота врши бидирекционо, што значи  да се од места где почиње врши истовремено у оба правца и то искључиво у 5’-3’ смеру. Код прокариота, чија је ДНК кружна, репликација почиње на само једном месту и одвија се бидирекционо. Када се ланци ДНК размотају образује се репликациона виљушка ( има облик слова Y ). Код прокариота у сваком тренутку репликације постоје две репликационе виљушке, једна се креће у смеру казаљке на сату, а друга у супротном смеру. Репликацијa  ДНК у еукариотским ћелијама започиње истовремено на много места дуж хромозома и тече истовремено у оба правца. На сваком месту почетка образују се у ствари две репликационе виљушке.

Ендонуклеаза засеца само један ланац  ДНК  ( 17- 20% удаљености од краја ) чиме отпочиње њено расплитање. Хеликазе раскидају водоничне везе између ланаца чиме се ланци раздвајају и образује се репликативна виљушка. Пошто се репликација одвија бидирекционо, на сваком месту где она почиње образују се две репликативне виљушке које се крећу у супротним смеровима. Свака репликативна виљушка је асиметрична јер су ланци антипаралелни, а истовремено се наспрам оба синтетишу нови ланци у 5’-3’ правцу. Ланац који се синтетише у правцу кретања репликативне виљушке назива се водећи ланац, а онај који се синтетише у супротном смеру  је ланац који заостаје. Водећи ланац се синтетише као целовит, док се овај други синтетише у виду делова који се називају Оказакијеви фрагменти ( имају дужину од око 1000 нуклеотида ). Ови фрагменти се накнадно спајају лигазама, па пошто се синтеза тог ланца завршава са закашњењем он добија назив ланац који заостаје.

  

Синтезу оба ланца обавља ДНК полимераза тек пошто се веже за родитељски ланац који служи као матрица. Међутим овај ензим не може да препозна почетак репликације односно не може да се веже за огољени ланац матрицу већ захтева постојање почетнице или прајмера. Специфична форма РНК полимеразе такозвана примаза препознаје место почетка репликације везује се за њега и полимеризује стварање кратких РНК сегмената или прајмера ( величине 10-так РНК нуклеотида ). На ове РНК прајмере надовезује се ДНК полимераза и отпочиње синтезу нових ланаца ДНК тако што катализује стварање фосфодиестраских веза између нуклеотида који су већ постављени наспрам старог ланца ДНК. И док се водећи ланац синтетише у целости за синтезу ланца који заостаје потребно је да се синтетише већи број прајмера. На крају ДНК полимераза I или Конбергов ензим уклања РНК прајмере тако што раскида фосфодиестарске везе у 5-3 правцу  а полимеризује у 3’-5’ правцу ( исеца РНК нуклеотиде и замењује их ДНК нуклеотидима). Оказакијеве фрагменте по завршетку синтезе међусобно повезује ензим лигаза.

Брзина репликације је велика тако да се овај процес код бактерије заврши за 20 минута а код еукариотских ћелија за неколико сати. Овај процес је веома прецизан али ипак се појављују грешке при уграђивању нуклеотида и то са учесталошћу од 10^-10. Грешке представљају извор варијабилности наследног материјала.

Погледајте бидео: Replikacija DNK materijala

ЧАС 4. 

ИЗРАДА МОДЕЛА - РЕПЛИКАЦИЈА ДНК МАТЕРИЈАЛА  

(РЕПЛИКАЦИОНА ВИЉУШКА)

ЧАС 5.

МИТОЗА

Као што је већ споменуто, митоза је ћелијска деоба телесних ћелија. То је континуирани процес који омогућава организовану расподелу количине ДНК у ћерке ћелије (кариокинеза) и равномерну расподелу цитоплазме са органелама (цитокинеза). Ову ћелијску деобу су научници поделили у четири фазе искључиво због њеног лакшег сагледавања и разумевања. Иначе, то је процес који тече континуирано, не знајући за фазе. 

Фазе митозе су: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза започиње након завршене Г2 фазе, скраћивањем, суперспирализацијом и паковањем ДНК молекула у хромозоме.

Молекули ДНК су удвојени јер су изашли из С фазе и хромозоми имају облик слова X. То значи да су хромозоми изграђени од две хроматиде спојене центромером.

Пар центрозома у животињским ћелијама заузимају свој положај, тако што се сваки појединачно помера ка наспрамном полу ћелије и са собом носи по пар центриола. Центрозоми биљних ћелија немају центриоле и код њих се влакна деобног вретена самостално организују. Код животињских ћелија центрозоми су почетна места формирања влакана деобног вретена, а то су микротубуле, које се радијално шире кроз ћелију. Деобно вретено се још назива и митотичко вретено и има улогу у правилном и равномерном распореду хроматида између две ћерке ћелије током митозе.

Деобно вретено је грађено од две врсте влакана: кинетохорних - причвршћују се директно за центромеру хромозома, и поларних - пружају се преко целе ћелије, од једног до другог центрозома.

Метафаза јесте друга фаза митозе и у њој хромозоми добијају карактеристичан изглед и препознатљив облик. У току ове фазе, хромозоми се уз помоћ кинетохорних влакана померају ка центру ћелије у деоби и постављају се у деобну раван.

 У току анафазе, хроматиде сваког хромозома се раздвајају на месту центромере и полако се померају ка супротним половима ћелије у деоби. Хроматиде су тако оријентисане да су им центромере најближе половима. Након што се хроматиде раздвоје, сматрају се индивидуалним хромозомима.

Телофаза ћелијске диобе почиње одмах након што хромозоми стигну на полове ћелије. Деобно вретено се деполимеризује, а затим хромозоми почињу полако да се деспирализују и заузимају форму хроматина. Једрова мембрана почиње да се формира око сваког комплета хромозома, стварајући тако два нова једра. Након тога се поново појављује једарце и почиње цитокинеза.

Цитокинеза је фаза код које почиње да се разликује механизам митозе код биљне ћелије у односу на животињску. Код животињске ћелије, цитокинеза започиње улегнућем ћелијске мембране тачно на половини ћелије у деоби. Део ћелијске мембране који прави уврат ка унутра и на крају подели ћелију на две ћерке ћелије зове се деобна бразда. Цитокинеза код биљне ћелије се огледа у удруживању везикула Голџијевог апарата на половини ћелије у деоби, формирајући тако ћелијску плочу. Везикуле у себи носе материјал за стварање нових ћелијских мембрана и ћелијских зидова за обе ћерке ћелије. Везикуле се нагомилавају, редају у раван и полако додирују. Оног тренутка кад се све међусобно споје формиране су нове ћелијске мембране и ћелијски зидови, а ћерке ћелије су подељене на две.
Како код животињских тако и код биљних ћелија, ћерке ћелије су приближно исте величине након митозе. Свака од њих добија свој комплет хромозома, приближно половину цитоплазме и половину органела мајке ћелије.

Шта је то што покреће ћелију из интерфазе у деобу?

Ова контрола се врши на три главне тачке ћелијског циклуса:

Прва контролна тачка је кад ћелија излази из Г1 фазе. Тада она може да остане у Г1 фази, да мирује или да уђе у С фазу и поново удваја ДНК.

Друга контролна тачка је кад ћелија заврши са Г2 фазом и треба да уђе у митозу. Тада може да остане у Г2 фази, да мирује или да уђе у деобу и поново се подели.

Трећа контролна тачка је кад ћелија заврши митозу и спрема се да уђе у цитокинезу. Она може да остане у телофази без цитокинезе и опет да мирује или да уће уцитокинезу и заврши митозу у потпуности до краја.

Ове контролне тачке су веома битне, јер њихов поремећај доводи до неконтролисаног раста и деобе ћелије или до немогућности ћелије да поново уђе у ћелијски циклус.

Код еукариотских ћелија, то су различити протеини - регулаторни протеини, који регулишу брзину животног циклуса на одређеним контролним местима. Такође, повратни сигнали ћелије могу да покрену регулаторне протеине који иницирају следећу фазу ћелијског циклуса. Међутим, са друге стране, другачија врста повратних сигнала ћелије може да сигнализира регулаторним протеинима да зауставе ћелијски циклус.

Значај митозе

Ћелијска деоба телесних ћелија омогућава:

• одржавање сталног броја хромозома из генерације у генерацију ћелија једне биолошке врсте
• браздање оплођене јајне ћелије и формирање вишећелијског организма;
• раст органа и организма
• обнављање ткива или изгубљених делова тела
• зарастање рана и регенерацију

ЧАС 6.

МЕЈОЗА - РЕДУКЦИОНА ДЕОБА

Мејоза је други тип деобе еукариотских ћелија, у којој настају гамети (сперматозоиди и јајне ћелије) и редукује се број хромозома. Свака ћелија настала у мејози има хаплоидан број хромозома.

Пошто у мејози долази до редукције броја хромозома на роловину, она се још назива и редукциона деоба. Мејоза је специјализована деоба за еукариотске организме и као њен производ настају четири хаплоидне (n) ћерке ћелије од једне диплоидне (2n) мајке ћелије. Хаплоидне ћелије код еукариота називају се још и гамети и код човјека садрже 23(n) хромозома.

Њиховим спајањем добија се зигот, који је диплоидан и има 46 (2n) хромозома.

Ћелије које се припремају зе мејотичку диобу пролазе кроз Г1, С и Г2 фазе интерфазе, исто као и ћелије које се припремају за митозу.

Мејотичка деоба се састоји од две фазе, тј.од две узастопне деобе: мејоза I и мејоза II.

Мејоза I

Током профазе I ДНК се густо пакује у хромозоме, као и у профази митозе. Појављују се влакна деобног вретена, а затим се дезинтегришу једарце и једрова мембрана.

Оно што је различито у односу на профазу митозе је да у профази I мејозе долази до спаривања хомологих хромозома. Места на којима су хомологи хромозоми спојени називају се синапсе. Молекул ДНК који се налази у хромозомима се дуплира и ствара се хромозом са две хроматиде (има изглед слова X). У профази I мејозе овакав један хромозом приближи се свом хомологом пару који изгледа исто као он и формирају тетраду — четири хромозома један поред другог. У свакој тетради хроматиде хомологих хромозома постављене су паралелно, тако да су хомологи гени постављени један наспрам другог.

Током синапсе, хроматиде у оквиру хомологог пара се уврћу једна око друге и делови различитих хроматида се размјењују у процесу који се зове кросинг-овер („унакрсно повезивање”). Овај процес омогућава размену генетичког материјала између хомологих хромозома. Као поседица ове размене долази до генетичке рекомбинације, јер настаје нова комбинација генетичког материјала.
Током метафазе I тетраде се насумично поставе у деобну раван. Влакна деобног вретена са једног пола причвршћују се за центромере једног хомологог хромозома, док се влакна вретена са другог пола причвршћују за центромере другог хомологог хромозома.

У току анафазе I, сваки хомологи хромозом који је грађен од две хроматиде спојене центромером креће се ка супротном полу ћелије. Случајно раздвајање хомологих хромозома назива се независно комбиновање.

На слици изнад тачно се види по различитој обојености хромозома да су прошли кросинг-овер, те да су разменили своје делове хроматида и да нису исти. Ово је извор генетичке варијабилности, јер су новонастали хромозоми међусобно различити и разликују се од хромозома мајке ћелије.

 Током телофазе I хромозоми стижу на полове ћелије и започиње цитокинеза I. Новонастале ћерке ћелије садрже хаплоидан број хромозома.

Мејоза II

Мејоза II се одвија у свакој ћелији која је настала као производ мејозе I и битно је да јој не претходи синтеза, тј. дуплицирање молекула ДНК. Често се и у литератури мејоза II назива митотска диоба. Код неких типова ћелија мејоза II започиње након што се формира једрова мембрана у новим ћелијама, док се код других мејоза II наставља одмах на мејозу I без формирања једрове мембране.

Током профазе II формира се деобно вретено и хромозоми се крећу ка деобној равни. У метафази II хромозоми се постављају у деобну раван са по једном хроматидом окренутом ка супротним половима (слика узнад).

Током анафазе II раздвајају се хроматиде и крећу се ка половима ћелије.

У телофази II формира се једарна мембрана око хромозома у свакој од четири нове ћелије. Затим следи цитокинеза II, која коначно као резултат даје четири физички одвојене нове ћерке ћелије.

Сексуална репродукција подразумева спајање хаплоидне јајне ћелије и сперматозоида, када настаје диплоидни зигот. Тако се размножавају и људи.

 Потомак који се развија из зигота представља комбинацију генетичких особина мајке и оца са неким особинама које су карактеристичне само за њега. Оне су производ генетичке рекомбинације до које долази током мејозе I.

Значај мејозе

Мејозом се одржава сталан број хромозома из генерације у генерацију (родитељи, њихова деца, унуци итд.). Када се број хромозома у полним ћелијама не би редуковао, дошло би до његовог дуплирања у свакој наредној генерацији. Израчунато је да би код човека, у том случају, на крају десете генерације број хромозома износио 23552.

Случајан распоред мајчиних и очевих хромозома (само што они нису чисто мајчини или очеви јер се извршио кросинг-овер) у полним ћелијама доводи до огромне генетичке разноврсности потомства. Тако број могућих комбинација 23 хромозома у гаметима човека износи 223 * 8 000 000, што значи да човек може, према комбинацијама хромозома, да образује 8 000 000 различитих полних ћелија.

Образовање полних ћелија (гамета) човека назива се гаметогенеза (генезис = постанак). Разликују се два типа гаметогенезе:

1. сперматогенеза (образовање сперматозоида) се одвија у семеним каналићима тестиса код мушкарца

2.оогенеза (образовање јајне ћелије, овум = јајна ћелија), одвија се у јајницима жене.

При сперматогенези од једне ћелије мејозом постају 4 сперматозоида и сви су функционални (имају способност да оплоде јајну ћелију).

Оогенеза је процес настанка зрелих јајних ћелија. Током оогенезе, диплоидна репродуктивна ћелија мејотички се подели и настаје само једна зрела јајна ћелија. Наиме, током цитокинезе I и цитокинезе II, цитоплазма мајке ћелије се подели неједнако између нових ћелија. Једна, која ће дати зрелу јајну ћелију, добија највећи дио цитоплазме мајке ћелије. Остале три ћелије које настају називају се поларна телашца и оне се дезинтегришу. Током сперматогенезе, у којој настају сперматозоиди, развијају се четири хаплоидна сперматозоида једнаке величине.